Формирование туловищной складки. Первая фаза гаструляции

Часть 2

Вопрос 1.

Первая фаза гаструляции.

На 7-е сутки начинается гаструляция – процесс роста, делений, миграции и дифференцировки клеток зародыша. Результатом является образование 3-х зародышевых листков.

Гаструляция человека идет в 2 фазы и затрагивает только эмбриобласт.

Первая фаза, в ходе которой образуется двухслойный зародыш, приходится на 7-е сутки, совпадая с началом имплантации. Основной механизм этой фазы – деляминация или расслоение, в результате чего клетки эмбриобласта располагаются двумя слоями. Верхний пласт высоких цилиндрических клеток называют эпибласт, нижний, состоящий из мелких кубических клеток – гипобласт.

Края гипобласта подворачиваются вниз и замыкаются в желточный пузырек. В центре эпибласта появляется полость и он превращается в амниотический пузырек. Соприкасающиеся стенки двух пузырьков утолщаются и вместе формируют зародышевый диск. Из него и сформируется тело зародыша.

Остальные части участвуют в закладке внезародышевых органов, которая происходит в течении следующих 5-6 дней. За это время из состава зародышевого щитка в бластоцель выселяются клетки внезародышевой мезодермы (мезенхимы). Эти клетки формируют внутреннюю выстилку трофобласта, а также покрывают сверху зародышевый и амниотический пузырьки. Таким образом, формируются амнион, желточный мешок и хорион. Каждый из этих внезародышевых органов состоит из двух слоев – эпителия и внезародышевой мезодермы. За счет выселяющейся мезенхимы также образуется мощный тяж внезародышевой мезодермы, который прикрепляет пузырьки к стенке хориона. Несколько позже в него врастает эпителий. Так появляется аллантоис.

Вопрос 2.

Вторая фаза гаструляции начинается только на 14—15-е сутки. В период между фазами активно формируются только внезародышевые органы, обеспечивающие необходимые условия для развития зародыша.

Преобладающий механизм второй фазы - иммиграция, т.е. выселения клеток. За счет митозов и клеточных перемещений, на поверхности зародышевого щитка возникает валик – первичная полоска, расположенная вдоль центральной оси. На ее переднем конце формирует первичный бугорок. Вслед за этим, клетки начинают выселяться из состава эпибласта вниз. Место их миграции проявляется как первичная бороздка и первичная ямка.

Первым через первичную ямку выселяется материал прехордальной пластинки. Эта группа клеток включается в состав гипобласта и в дальнейшем будет служит источником для дифференцировки эпителиев воздухоносных путей, ротовой полости и пищевода. Таким образом, все эти эпителии происходят от верхнего, эктодермального листка и потому будут многослойны или многорядны.

Далее одновременно в промежуток между эпи- и гипобластом выселяются: через первичную ямку – материал будущей хорды, через первичную полоску – будущая мезодерма. Процесс миграции клеток идет с опережением в головной части зародыша и поэтому длина первичной полоски сокращается, смещаясь к каудальному концу зародыша. В результате этого процесса формируется третий – хордо-мезодермальный листок. Хорда формирует осевой тяж для всего тела зародыша, а мезодерма плоскими крыльями лежит по обе стороны от нее. Место исчезнувшей первичной полоски в эпибласте занимают быстро делящиеся клетки нейрального зачатка

К концу третьей недели гаструляция завершается. Эпибласт оказывается разделен на эктодерму и мезодерму, а гипобласт теперь называется энтодерма.

Вопрос 3.

Формирование туловищной складки.

Начиная с 20—21-х суток происходит обособление тела зародыша от внезародышевых органов путем образования туловищной складки, которая на 20-е сутки достаточно отчетливо выражена. Зародыш все более отделяется от желточного мешка, пока не оказывается связанным с ним желточным стебельком, при этом энтодерма сворачивается в первичную кишку.

Зародышевый период окончен и с 4 по 8 неделю выделяют предплодный период. Уже с конца третьей недели начинается стремительная дифференцировка листков на эмбриональные зачатки, а вслед за этим – активный гисто- и органогенез. К концу второго месяца завершается закладка всех систем организма.

Вопрос 4