Формирование и строение плаценты

В результате дробления зиготы человека (полного асинхронного) и образования бластоцисты образуется два вида бластомеров: темные (внутриклеточная масса - эмбриобласт) и светлые (трофобласт), происходит взаимосвязь материнского организма с организмом эмбриона. На этом этапе большую роль играют светлые бластомеры (трофобласт), которые обеспечивают два важных процесса: имплантацию - прикрепление и внедрение зародыша в эндометрий матки; плацентацию - образование специализированной комплексной структуры - плаценты.

Последующие процессы миграции, образования и дифференцировки зародышевых листков, а также образование осевых органов у зародышей млекопитающих очень схожи с зародышами птиц.

Процесс образования некоторых внезародышевых оболочек у млекопитающих и человека тесно связан с взаимодействием зародыша с материнским организмом.

Имплантация. Образование хориона и плаценты

Наружный слой бластоцисты млекопитающих постепенно преобразуется и имеет разные названия. На стадии бластоцисты его называют трофобластом. После образования гипобласта и мезодермы он сообщается с эктодермой и называется трофоэктодермой. Затем образуется внезародышевая мезодерма, которая совместно с трофобластом образует хорион (ставший внезародышевой соматоплеврой). Трофобласт, а после и хорион, взаимодействуют со слизистой оболочкой матки, при этом образуется особая комплексная структура, называемая плацента, а сам процесс - плацентация.

У многих млекопитающих хорион тесно контактирует со слизистой оболочкой матки. Однако у некоторых плацентарных млекопитающих хорион можно достаточно свободно отделить от эндометрия, т.к. они не срастаются. В этом случае образуется так называемая контактная (недецидуальная) плацента. Но у некоторых млекопитающих, в том числе и у человека, плацента более специализирована. При этом ее плодная (от хориона) и материнская (от эндометрия) части срастаются так, что нельзя их отделить друг от друга, не вызвав нарушение целостности кровеносных сосудов и кровотечения. В этом случае, после рождения плода и выхода наружу внезародышевых оболочек в виде последа, большая часть эндометрия матки отторгается вместе с хорионом. В отличие от примитивной контактной плаценты, такой вид плаценты называют отпадающей (децидуальной).

Прикрепление и дальнейшее внедрение зародыша в слизистую оболочку матки называется имплантацией. Этому способствуют клетки трофобласта, которые разрушают лежащую под ним слизистую оболочку.

Формирование и развитие ворсинок хориона у человека начинается к концу второй недели. До этого с момента имплантациии трофобласт продолжает интенсивно разрастаться. Эта стадия получила название предворсинчатой, в связи с наличием относительно бесформенной клеточной массы трофобласта.

К концу второй недели в трофобласте начинается образование клеточных скоплений, состоящих только из эпителия без соединительнотканной стромы и называемые первичными ворсинками. Они очень быстро дифференцируются и образуют два слоя:

1. Внутренний слой - цитотрофобласт - состоящий из упорядоченного слоя клеток, каждая из которых имеет четкие границы.

2. Наружный слой - симпластотрофобласт - неравномерной толщины структура, имеющая беспорядочно расположенные многочисленные ядра. Авторадиографические исследования показали, что эти ядра имеют происхождение из цитотрофобласта. Можно считать, что цитотрофобласт является герминативным центром, поставляющим симпластотрофобласту как ядра, так и цитоплазматический материал.

Эта стадия - первичных ворсинок - продолжается недолго. В начале третьей недели после оплодотворения мезодерма проникает в первичные ворсинки и образует очень хрупкую и тонкую соединительнотканную основу. Такие ворсинки называются вторичными. В дальнейшем в строму этих ворсинок врастают кровеносные сосуды и ворсинки называются третичными. Именно с этого момента, т.е. с конца третьей недели ворсинки уже готовы выполнять свою функцию поглощения питательных веществ и выведения продуктов метаболизма. Такой план строения ворсинки сохраняют в течение всего периода эмбрионального развития, хотя с течением времени соединительнотканная основа и кровеносные сосуды становятся более развитыми, а в эпителиальном покрове наблюдаются регрессивные изменения.

Контакт с материнским организмом может осуществляться по разному и зависит от глубины погружения ворсинок хориона в слизистую матки и от степени разрушения самой слизистой. В связи с этим различают образование нескольких типов плацент, различающихся по своему строению. Эти различия касаются количества и типов клеточных слоев, отделяющих кровь матери от крови плода. Этим и объясняется название плацент:

1. Эпителиохориальная – ворсины хориона тесно прилегают к эпителию слизистой оболочки матки, при этом разрушений слизистой матки не происходит (сумчатые, свиньи, лошади, верблюды, китообразные).

2. Десмохориальная – ворсины хориона разрушают эпителий и внедряются в лежащую под ним соединительную ткань ( жвачные).

3. Эндотелиохориальная - ворсины хориона разрушают эпителий слизистой оболочки матки, ее соединительную ткань и стенку сосудов вплоть до эндотелия ( хищники, ластоногие).

4. Гемохориальная – хорион разрушает не только эпителий и соединительную ткань слизистой оболчки матки, но и полностью стенку ее сосудов,включая эндотелий (насекомоядные, летучие мыши, грызуны, обезьяны и человек).

Формирование плаценты

Присутствие зародыша вызывает выраженное изменение в эндометрии матки именно в том месте, где произошла имплантация. Клетки стромы эндометрия вокруг бластоцисты наполняются гликогеном и жировыми капельками. Подобное изменение получило название реакции отторжения. В итоге эта реакция охватывает все клетки стромы, распространяясь по всему эндометрию. К концу беременности (роды) эндометрий, содержащий эти клетки, отторгается, а затем образуется вновь. Это явление послеродового отторжения и замещения и породило термин отпадающий, или децидуальный, применимый к эндометрию в период беременности. По мере роста хориона лежащая над ним часть эндометрия растягивается, покрывая его, и образует слой, который называется капсулярной отпадающей оболочкой (Decidua capsularis). Часть эндометрия, выстилающая стенки матки в других местах, кроме места прикрепления хориона, называется пристеночной отпадающей оболочкой. Участок эндометрия, лежащий непосредственно под хорионом называется базальной отпадающей оболочкой, которая и обеспечивает трофику зародыша, т.к. именно здесь интенсивно и обильно происходит кровоснабжение эндометрия. На третий месяц, когда в результате роста зародыша и разрастания амниона капсулярная и пристеночная оболочки плотно прижимаются друг к другу, ворсинки в этой зоне постепенно исчезают.

Таким образом, хорион, который вначале весь был покрыт ворсинками, к четвертому месяцу сохраняет ворсинки лишь в области базальной отпадающей оболочки. Та часть хориона, которая утратила ворсинки под капсулярной оболочкой, называется гладкий хорион, а часть, расположенная в области базальной оболочки, где ворсинки хорошо развиты, называется ветвистый хорион. Таким образом, ветвистый хорион плода и базальная отпадающая оболочка эндометрия матки соединяясь и образуют плаценту, или детское место.

После полного закрепления хориона в матке, процесс внедрения замедляется и просто следует за ростом плода. Ворсинки хориона приобретают более дифференцированное состояние. Это проявляется в более упорядоченном строении симпластотрофобласта и цитотрофобласта. Мезенхимная основа стромы ворсинок превращается в рыхлую волокнистую соединительную ткань. Здесь появляются крупные клетки (клетки Хофбауэра), которые являются, по-видимому, первичными макрофагами. Постепенно эпителиальный покров ворсинок становится относительно тоньше, т.к. функция внедрения, которую он выполнял, становится менее важной. Цитотрофобласт достигает своего максимального развития в течение второго месяца, а затем утрачивает свою целостность. Создается впечатление, что он как бы израсходовал себя на построение симпластотрофобласта.

С точки зрения функционального значения в эмбриогенезе можно проследить определенную динамику морфологических изменений в строении трофобласта. Таким образом, полного развития трофобласт достигает в период внедрения в эндометрий матки. В последующем происходит постепенная редукция эпителиальных слоев ворсинок, после того как они выполнили свою роль. Это приводит к истончению слоя ткани, через которую происходит обмен веществ между кровью плода и кровью материнского организма. Однако две системы кровообращения никогда не сообщаются, т.к. разделены особым плацентарным барьером, который включает следующие структуры: трофобласт; базальная мембрана; соединительная ткань стромы ворсинок; базальная мембрана сосуда; эндотелиальная выстилка сосуда. Через этот барьер должны проходить в одном направлении продукты метаболизма плода, а в другом - поступающие из материнского организма вещества, необходимые для дыхания, роста, иммунологической защиты плода и т.д.

С материнской стороны кровь поступает в межворсинчатое пространство лакун через открытые концы примерно 30 спиральных артерий. Эта артериальная кровь омывает ворсинки, образуя потоки в виде мелких фонтанчиков, а затем, под меньшим давлением, собирается на дне плацентарных отсеков (лакун) и оттекает через маточные вены. Межворсинчатое пространство, занятое кровью, составляет в зрелой плаценте примерно 150 мл и к концу беременности этот объем крови замещается три раза в минуту.

Со стороны плода кровь поступает в сосуды ворсинок по ветвям пупочных артерий. Несмотря на то, что анатомически эта кровь артериальная, но физиологически она эквивалентна венозной крови, т.е. бедна кислородом и содержит много СО₂ и продуктов метаболизма.

В концевых разветвлениях ворсинок образуется капиллярная сеть и именно здесь происходит основной плацентарный обмен. Обогащенная О₂ кровь возвращается затем к плоду через дренажную систему пупочной вены.

Главные функции плаценты заключаются в переносе и синтезе различных веществ. Площадь поверхности, через которую осуществляется обмен, сильно возрастает как за счет ветвления ворсинок хориона, так и за счет наличия большого количества микроворсинок на поверхности симпластотрофобласта.

От матери к плоду переносятся вещества нескольких классов:

1. Легкодиффундирующие вещества (О₂, Н₂О, неорганические ионы).

2. Низкомолекулярные органические вещества (сахара, аминокислоты, липиды) - служат субстанцией для анаболических процессов в теле зародыша. Перенос осуществляется активно через компоненты плацентарного барьера.

3. Высокомолекулярные органические вещества (белки - гормоны и ферменты, антитела). Перенос осуществляется пиноцитозом и диффузией.

Важнейший класс транспортируемых макромолекул составляют материнские антитела, которые защищают новорожденного младенца от инфекционных воздействий, пока не начнет функционировать собственная иммунная система.

Со стороны плода через плаценту переносятся, главным образом, СО₂, Н₂О, электролиты, мочевина и другие продукты распада, которые образуются в процессе метаболизма плода.

Плацента синтезирует четыре гормона (синтезирует главным образом симпластотрофобласт). Два гормона белковой природы: хорионический гонадотропин и плацентарный лактоген человека.

Первый гормон начинает вырабатываться трофобластом очень рано, еще до имплантации. Его функции заключаются в поддержании развития желтого тела и превращение его в желтое тело беременности. Наличие этого гормона в моче женщины служит основой для многих обычных тестов на беременность. Второй гормон мало изучен, но считают, что он обладает как соматропным, так и пролактиноподобным действием. Его часто называют хорионическим соматомаммотропином. Химически этот гормон сходен с гормоном роста, а функционально с пролактином. Два других гормона - стероидные: прогестерон и эстроген. В плаценте также секретируется еще один гормон - человеческий хорионический тиреотропин.