Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


—троение половых клеток человека. √аплоидный набор хромосом в них




¬¬≈ƒ≈Ќ»≈ ¬ —–ј¬Ќ»“≈Ћ№Ќ”ё » ћ≈ƒ»÷»Ќ— ”ё

ЁћЅ–»ќЋќ√»ё

ѕредмет и задачи эмбриологии. —равнительна€ эмбриологи€ как основа дл€ пон€ти€ эмбрионального развити€ человека. ѕон€тие об онто- и филогенезе.

 

Ёмбриологи€- наука о развитии зародыша (по гречески Embryo Ц зародыш, logos слово, наука). ѕод зародышевым, или эмбриональным, развитием понимаетс€ тот ранний период индивидуального развити€ организма, который проходит от момента оплодотворени€ до рождени€ на свет у живород€щих организмов или до вылуплени€ из €йцевых оболочек у €йцекладущих животных.

Ёмбриологи€ исследует как общие закономерности индивидуального развити€, про€вл€ющиес€ в развитии всех многоклеточных животных организмов, так и частные особенности индивидуального развити€ организма, характерных дл€ представителей отдельных видов животных.

¬ св€зи с этим приходитс€ различать общую эмбриологию, рассматривающую наиболее общие вопросы и наиболее широкие закономерности индивидуального развити€, и частную эмбриологию отдельных групп животных. ќдним из важных разделов частей эмбриологии €вл€етс€ эмбриологи€ человека.

јристотель в 4 в. до н.э.,  ,‘.¬ольф в 18 столетии, изуча€ развитие цыплЄнка в €йце установили, что части и органы зародыша не содержатьс€ в €йце в готовом виде, а возникают заново из более простых и однородных частей.  .ћ.Ѕэр (1828-1837) установил, что развитие идЄт от простого к сложному, от общего к частному, от однородного к разнородному.

—равнени€ процессов развити€ у разных животных Ц сравнительна€ эмбриологи€ Ц даЄт новый материал дл€ обобщений. ѕримером обобщений сравнительно- описательной эмбриологии €вл€ютс€ вывод  .ћ.Ѕэра о том, что каждому типу животного мира присущ особый вид эмбрионального развити€, и вывод ј.ќ.  овалевского о том, что при всех различи€х в процессах развити€ животных различных типов имеетс€ обща€ дл€ всех них последовательность стадий развити€.

— выходом в свет "ѕроисхождение из видов" „. ƒарвин (1859) и быстрым проникновением эволюционной идеи в биологию сравнительный метод в эмбриологии приобрЄл благодар€ трудам ј.ќ.  овалевского, ».». ћечникова, ‘. ћюллера, Ё. √еккел€ и других, новое эволюционное содержание. ќбщие черты в развитии различных животных стали рассматривать как про€вление их генетического родства и изучение эмбриологии стало одним из основных средств вы€снени€ филогении животного мира и отдельных его групп. Ёволюционна€ эмбриологи€ второй половины 19в., сыгравша€ роль в утверждении эволюционной теории, выросла прежде всего из сравнительно- описательной эмбриологии.

¬ конце 19 столети€ возникло новое направление исследований- механика развити€. ќсновным методом эмбриологии был объ€влен экспериментальный метод, а основной задачей Ц "причинный анализ " €влений развити€. ¬. –у, √. ƒриш, √. Ўпеман произвели множество тонких экспериментов над зародышем. Ќо трактовка результатов этих опытов велась нередко в отрыве от идеи исторического развити€ организмов, от эволюционной теории ƒарвина.

ѕроцессы эмбрионального развити€ человека €вл€етс€ результатом долгих преобразований процессов индивидуального развити€ наших животных предков и поэтому чрезвычайно сложны. ќни могут быть пон€ты только при сопоставлении с процессами развити€ зародыша у животных, главным образом позвоночных, где многие сложные €влени€ представлены в более простом виде. »наче говор€, рассмотрению эмбриологии человека необходимо предпослать элементы сравнительной, эволюционной эмбриологии.

ћатериалистическа€ биологи€ исходит на признани€ теснейшей взаимообусловленности индивидуального и исторического развити€.  .ћ. Ѕэр (1828), изучив эмбриональное развитие представителей различных классов позвоночных установил, что зародышевые листки (эктодерма, энтодерма и мезодерма) образуютс€ при развитии всех позвоночных. Ѕэр установил, что в процессе эмбрионального развити€ раньше всего обнаруживаютс€ общие типовые признаки, а затем последовательно всЄ более частные признаки класса, отр€да, семейства, рода, вида и т.д. »наче говор€, развитие идЄт " от однородного и общего к разнородному и частному".

ј.ќ.  овалевский установил единый план в процессах эмбрионального развити€ всех многоклеточных животных и вместе с ».». ћечниковым €вл€етс€ фактически основателем теории зародышевых листков как образований, лежащих в основе единства развити€ всех многоклеточных. Ёти работы показали могущество эмбрионального метода в деле решени€ филогенетических вопросов, они дали неопровержимое доказательство теснейшей св€зи между индивидуальными и историческим развитием организмов (или их онтогенезом и филогенезом). ¬ыдающийс€ немецкий биолог Ё. √еккель сформулировал "основной биогенетический закон" глас€щий,что онтогени€ (индивидуальное развитие) есть сокращЄнное и частичное искажЄнное повторение филогении (родового, исторического развити€). ¬ эмбриональном развитии человека примерами рекапитул€ции т. е. частичного повторени€ филогении, €вл€ютс€: схема трЄх форм скелета(хорда, хр€щевой скелет, костный скелет), временное образование жаберных щелей, развитие густого волос€ного покрова на 5-ом мес€це развити€; повторение пищеводом зародыша человека тканевого состава пищевода низших позвоночных и их предков. Ёпителий пищевода вначале однослойный призматический, затем делаетс€ многор€дным мерцательным и лишь затем Ц многослойным плоским.

»зучением проблемы взаимоотношени€ между индивидуальным и историческим развитием организма важно дл€ многих областей медицины. ќно вооружает врача историческим пониманием строени€ человеческого организма и процессов его индивидуального развити€.

—оветскую эмбриологию характеризуют, с одной стороны, творческое продолжение традиций дореволюционной русской эмбриологии, созданной трудами  ,ћ. Ѕэра, ј.ќ.  овалевского, ».». ћечникова- эволюционный подход к €влени€м эмбрионального развити€, с другой стороны Ц широкое использование эксперимента, стремление к причинному объ€снению €влений. ƒл€ советской эмбриологии характерно применение исторического и экспериментального методов в интересах практики. »менно поэтому в советской эмбриологии особенную разработку получили вопросы взаимоотношени€ развивающегос€ организма и среды.

Ќаиболее важными дл€ человеческой практики област€ми эмбриологии €вл€ютс€ эмбриологи€ человека, эмбриологи€ сельскохоз€йственных животных, эмбриологи€ промысловых рыб, Ёмбриологи€ вредителей сельского хоз€йства, паразитов человека и животных.

Ёмбриологи€ человека охватывает как изучение его нормального развити€, так и исследование патологических отклонений в ходе развити€, и возникновени€ врождЄнных аномалий, уродств.

 

“»ѕџ я…÷≈¬џ’  Ћ≈“ќ . ‘»Ћќ√≈Ќ≈“»„≈— јя ќЅ”—Ћќ¬Ћ≈ЌЌќ—“№ ѕќя¬Ћ≈Ќ»я ¬“ќ–»„Ќќ »«ќЋ≈÷»“јЋ№Ќџ’  Ћ≈“ќ  ” ћЋ≈ ќѕ»“јёў»’ » „≈Ћќ¬ ј

»золецитальна€ €йцеклетка. ¬стречаетс€ у €йцекладущих животных, которые имеют развитие с метаморфозом и проход€т стадию личинок. яйцеклетки в процессе своего развити€ в €ичнике снабжаютс€ небольшим количеством питательного материала, который в виде зЄрнышек желтка почти равномерно распредел€етс€ в цитоплазме €йцеклетки. “акие €йцеклетки встречаютс€ у губок, кишечнополостных, иглокожих, большинства червей, некоторых молюсков, оболочников, бесчерепных (ланцетника).

 

 

“елолецитальна€ €йцеклетка. ¬стречаютс€ у €йцекладущих, имеющих более крупных и сложнее организованных личинок.  оличество желтка превышающее иногда объЄм цитоплазмы, нарастает от анимального полюса(ближе к которому располагаетс€ €дро) к вегетативному. “акие клетки встречаютс€ у многих, осетровых рыб, амфибий(л€гушка) и т.д.

÷ентролецитальна€ €йцеклетка. ѕитательный материал занимает центральную массу €йца, а цитоплазма окружает его тонким слоем по своей поверхности. “акие клетки чаще встречаютс€ у насекомых.

–езко изолецитальна€ €йцеклетка. ¬стречаютс€ у €йцекладущих животных с пр€мым развитием, которое требует значительно большего количества питательного материала дл€ своего формировани€. яйцеклетка имеет крупные размеры и резко выраженную неравномерность и распределение желтка. “аковы €йцеклетки акуловых и костистых рыб рептилий и птиц, €йцекладущих млекопитающих и головоногих молюсков.

¬торично изолецитальна€ €йцеклетка. — переходом животных к живо рождению, к развитию зародыша внутри материального организма и за счЄт доставл€емых им питательных веществ, в €йцеклетке в филогенезе утрачивают желток и станов€тс€ мелкими (изолецитальные €йцеклетки). Ќесмотр€ на большое сходство в расположение желтка и цитоплазме с изолецитальными клетками некоторых €йцекладущих, €йцеклетка млекопитающих и человека носит вторичный характер, так как в процессе филогении она приобрела р€д свойств, не характерных дл€ изолецитальной клетки ланцетника. Ёто своеобразный тип дроблени€, формировани€ бластоцисты, гаструл€ции и т.п.

—троение половых клеток человека. √аплоидный набор хромосом в них.

ћужские половые клетки- сперматозоиды. ∆гутиковый сперматозоид человека состоит из головки, среднего отдела и хвоста. √оловка включает акросому и компактное €дро. —редний отдел подраздел€етс€ на шейку, где лежат центриоли, и св€зующий отдел, в котором располагаетс€ митохондрии. ќт клеточного центра начинаетс€ осева€ нить, проход€ща€ не прерыва€сь, через

св€зующий отдел. ’вост сперматозоида образован осевой нитью, одетой в проксимальной и средней трети узким ободком цитоплазмы. —пермии в семеннике образуютс€ в огромном количестве. ¬ половых пут€х женщины они сохран€ют оплодотвор€ющую способность в течении 2-3 суток.

—перматогенез. —перматогонии в семеннике у млекопитающих и человека продолжают размножатьс€ в течении почти всей жизни организма, до старости, когда размножение постепенно затухает.

I. ѕериод размножени€. ¬ течении этого периода будущие мужские половые клетки представлены сперматогони€ми.Ёто Ц мелкие округлые элементы с очень незначительным количеством цитоплазмы в виде тонкой каЄмки вокруг €дра, энергично размножаетс€ митозом. ¬ €дре клетки имеетс€ диплоидный набор хромосом. ” человека их 46.

2. ѕериод роста. ƒанный период характеризуетс€ прекращением размножени€ сперматогониев и превращением их в сперматоциты I пор€дка.  летки более крупные и часто имеют светлую окраску.’ромосомы в €дре попарно сближаютс€, утолщаютс€ и одновременно удваиваютс€. ¬ результате €дерной перестройки получаютс€ 23 тетрады.

3. ѕериод созревани€. —озревание заключаетс€ в двух следующих друг за другом делени€х сперматоцитов I пор€дка, в результате чего сначала получаютс€ два сперматоцита 2 пор€дка. ¬ каждом сперматоците 2 пор€дка оказываетс€ 23 диады. ѕри последующем делении сперматоцита 2 пор€дка на 2 сперматиды, сперматидах образуетс€ непарный гаплойдный набор хромосом. ¬ сперматидах человека 23 хромосомыили 23 монады.

4. ѕериод формировани€ спермиев. —перматиды приобретают специальные приспособлени€, необходимые дл€ обеспечени€ процессов оплодотворени€, станов€сь сперматозоидами.

∆енска€ полова€ клетка. »золецитальна€ €йцеклетка- мало чем отличаетс€ от клеток плацентарных млекопитающих. ¬ышедша€ из €ичника €йцеклетка представл€ет собой крупное (с диаметром около 130) шаровидное тело, окружЄнное плотной блест€щей оболочкой(Zona pellucida) и венцом фолликул€рных клеток (corona radiata). ¬ €йцеклетки имеетс€ небольшое количество желточных включений, более или менее равномерно распределЄнных в цитоплазме. яйцеклетка создаЄт и выбрасываетс€ из €ичника лишь в период овул€ции, происход€щей у женщин один раз в мес€ц.

ќвогенез. ѕериод размножени€ овогоний почти завершаетс€ к моменту рождени€. «авершение периода роста и созревани€ женских половых клеток проходит в течении половой зрелости.

I. ѕериод размножени€. ѕроходит у млекопитающих и человека в течение эмбрионального развити€ женского организма. ¬ это врем€ клетки полового зачатка представлены мелкими овогони€ми. ќвогонии к концу внутриутробного развити€, прекращают размножатьс€.

2. ѕериод роста. ¬ овоците увеличиваетс€ размер €дра и цитоплазмы и накапливаютс€ желточные включени€ за счЄт питательных веществ, которые принос€тс€ в €ичник кровью материнского организма.

3. ѕериод созревани€.  ак и при сперматогенезе наблюдаютс€ два последовательных делени€ овоцита, привод€щие к образованию четырЄх клеток с гаплоидным числом хромосом. ќднако эти делени€ неравномерны. ќвоцит I пор€дка делитс€ на крупную клетку: овоцит 2 пор€дка и редукционное тело, овоцит 2 пор€дка в свою очередь отдел€ет ещЄ одно редукционное тело. ¬ результате этих делений происходит редукци€, т. е. уменьшение числа хромосом и количества хроматида в €йцеклетке.

Ётапы эмбриогенеза, оплодотворени€, зигота,как одноклеточный зародыш, типы дробрени€. ƒифференцировка бластомеров.

¬ основе эмбрионального развити€ можно выделить несколько этапов:

1. Ётап, протекающий с момента оплодотворени€ и образовани€ зиготы до начала дроблени€.

2. Ётап дроблени€, в результате которого получаетс€ многоклеточна€ бластула.

3. “ретьим этапом эмбрионального развити€ €вл€етс€ процесс гаструл€ции.

4. „етвЄртым этапом €вл€етс€ обособление эмбриональных зачатков органов и тканей (закладка осевых органов).

5. ѕ€тым- рост, формирование тела и основные процессы оргакогенеза и гистогенеза.

ќплодотворение у многоклеточных животных состоит в объединении женской и мужской половых клеток(гамет) в одну новую клетку- зиготу. —перматозоид вносит в €йцеклетку, главным образом, свой €дерный материал, который объедин€етс€ с €дерным материалом €йцеклетки в единое €дро зиготы. ѕри этом гаплоидные наборы хромосом объедин€ютс€ в диплоидный набор. ќтцовска€ наследственность объедин€ютс€ в диплоидный набор. ќтцовска€ наследственность объедин€етс€ с материнской. —перматозоид вносит в €йцеклетку свою шейку, содержащую клеточный центр. яйцеклетка у многих животных лишена клеточного центра. —перматозоид своим внедрением в €йцеклетку активирует еЄ.

«игота представл€ет собой одноклеточный зародыш, новый организм, приступающий к индивидуальному развитию. ¬ течение этого периода зародыш сохран€ет одноклеточное строение, но в нЄм проход€т сложные процессы перестройки (дифференцировки), в значительной мере определ€ющие характер последующих процессов развити€. Ќапример, по€вл€ютс€ разнородные участки цитоплазмы, соответствующие материалу возникающих в дальнейшем эмбриональных зачатков, определ€етс€ билатеральна€ симметри€ зародыша и т. д.

ƒробление Ц процесс размножени€ клеток, результате которого одноклеточный зародыш (зигота) становитс€ многоклеточным. ƒробление всегда происходит путЄм митоза. ¬ процессе дроблени€ клетки не успевают вырастать и делаютс€ более мелкими. ќни получили особое название Ц бластомеры. ’арактер дроблени€ у животных различных типов неодинаковый. ќн зависит от многих факторов, в том числе от количества желтка в €йце. „ем больше в цитоплазме желточных включений, тем медленнее делитс€ эта часть цитоплазмы.

ѕолое равномерное деление- ’арактерно дл€ изолецитальных €иц с равномерно распределЄнным в цитоплазме желтком (ланцетник). ѕерва€ и втора€ борозды дроблени€ проход€т через полюсы €йцеклетки и называютс€ меридиональными, треть€ борозда проходит по экватору. «атем следует друг за другом р€д чередующих широтных и меридиальных борозд, в результате чего возникает зародыш, состо€щий из 128 бластомеров. ¬ процессе дроблени€ в центре зародыша возникает полость- бластоцель, стенка которой,бластодерма- состоит из одного сло€ бластомеров. «ародыш на этой стадии называетс€ бластулой.

ѕолное неравномерное деление характерно дл€ умеренно телолецитальных оплодотворенных €йцевых клеток (минога). «десь также дробитьс€ весь материал €йцеклетки, но ввиду значительного скоплени€ желтка на вегетативном полюсе дроблени€ в этой области идЄт медленнее.

ѕерегруженные желтком бластомеры значительно крупнее, чем бластомер на анимальном полюсе. ѕомимо меридиональных широтных борозд дроблени€ присоедин€ютс€ ещЄ танпенциальные борозды дроблени€, что обуславливает многослойность стенок бластулы.

„астичное или мерабластическое, дискондальное дробление наблюдаетс€ у рыб, пресмыкающихс€ и птиц, обладающих резко телолецитальными €йцеклетками. ƒробление совершаетс€ только на анимальном полюсе. Ёта часть зиготы, раздел€етс€ на бластомеры, имеет форму диска. ќчень скоро дробление становитс€ неправильным. Ќар€ду с меридиональными и широтными бороздами по€вл€ютс€ и тангенциальные. ¬ результате диск становитс€ многослойным.

ѕолное, неравномерное, асинхронное дробление- голобластическое- характерно дл€ вторично изолецитальных €йцеклеток плацентарных млекопитающих животных.  оличество бластомеров нарастает в неправильном и притом у различных животных неодинаковом пор€дке (2, 3,5, 10, 13 и т.д.). ѕоэтому его прин€то называть асинхронным. Ѕластула двухслойна€, поверхностные светлые мелкие бластомеры образуют в дальнейшем трофобласт, внутренние- эмбриобласт.

ƒифференцировка бластомеров

≈щЄ в 17 столетии этот вопрос разрешалс€ по- разному преформистами и эмигенетиками.

ѕреформисты считали, что все части будущего зародыша с самого начала заложены в €йце или в сперматозоиде в уменьшенном виде. –азвитие сводилось к простому росту. ”слови€ развити€ были исключены.

Ёпигенетики, напротив, полагали, что разнородные части организма по€вл€ютс€ из однородного материала €йца под вли€нием внешних сил и условий.

¬.–у, √.ƒриш, √.Ўпеманн показали в экспериментах, что бластомеры на ранних стади€х дроблени€ способны при определЄнных услови€х дать полноценно развивающиес€ зародышей. —ледовательно, дифференцировка отдельных клеток зародыша не зависит непосредственно от содержащихс€ в этих клетках наследственных зачатков, а определ€етс€ их взаимодействие и услови€х развити€. “аким образом, дифференцировка клеточного материала зародыша на зародышевые листки оказываетс€ в большой степени завис€щей от уровн€ развити€. “о же самое относитс€ и к дальнейшей дифференцировке зародышевых листков на отдельные зачатки.

ќднако в процессе гаструл€ции наступает специфическа€ дифференцировка зародышевого материала и направление дифференцировки в большей степени зависит от взаимных вли€ний соседних зачатков.

√аструл€ци€. ќсновные способы гаструл€ции.

√аструл€ци€- этап эмбрионального развити€, наступающий после второго периода-дроблени€. ќбща€ сущность этого процесса у всех многоклеточных животных состоит в том, что однослойный зародыш Ц бластула, представленный только одним клеточным пластом- бластодермой, превращаетс€ в двуслойный, а у позвоночных затем в трехслойный зародыш- гаструлу. √аструла состоит из наружного зародышевого листка Ц эктодермы, и внутреннего зародышевого листка- энтодермы. ” позвоночных уже в ходе гаструл€ции возникает и третий, средний зародышевый листок- мезодерма.

√аструл€ци€ может совершатьс€ способами. Ќаиболее типичный из них:

1. »ммиграци€- часть клеток бластодермы, высел€€сь из неЄ, уходит в бластоцель и там складываетс€ во второй, внутренний зародышевый листок Ц энтодерму.  летки,оставшиес€ на месте, образуют Цэктодерму. Ёто наиболее древний способ гаструл€ции, распространЄн у губок и кишечнополосатых.

 

2.»нвагинаци€- вп€чивание одного полушари€ бластулы(вегетативного) в другое (анимальное). ¬п€чивающа€ часть становитс€ внутренним зародышевым листком. “акой способ распространЄн у иглокожих и низших хордовых.

3.Ёпиболи€- нарастание (обрастание) анимальной части бластулы на вегетативную и, таким образом, переход последней во внутреннее положение.

4.ƒеламинаци€- расслоение, расщепление единого пласта- бластодермы на два- наружный и внутренний. “акой способ обособлени€ энтодермы наблюдаетс€ у многих беспозвоночных (членистоногие) и у высших позвоночных.

” некоторых животных гаструл€ци€ может осуществл€тьс€ комбинацией двух или более различных способов. ¬ ходе эволюции содержание процесса гаструл€ции усложнилась. ” хордовых не менее существенным результатом, достигаемым к концу гаструл€ции, €вл€етс€ возникновение характерного дл€ этого типа животных осевого комплекса зачатков. «ародышевые листки и их дифференцировка. ќбразование осевого комплекса зачатков, органов (на примере ланцетника).

«ародышевые листки- эктодерма, мезодерма и энтодерма- несколько отличаютс€ друг от друга, кроме своего положени€ (наружный, средний, внутренний), также по величине, форме и взаиморасположению их клеток, по количеству желточных включений в клетках, и главное, по направлению их дальнейшего развити€.  аждый зародышевый листок впоследствии даЄт начало определЄнным (при нормальных услови€х развити€) зачаткам и развивающимс€ из них ткан€м. ¬ пределах каждого зародышевого листка намечаютс€ разнор€дные участки, которые начинают отличатьс€ по морфологическим и функциональным особенност€м своих клеток, обособл€ютс€ анатомически и станов€тс€ зачатками определЄнных органов и тканей. »х клетки приобретают специфическую тканевую дифференцировку, т. е. специализируютс€ в определЄнные специфические структуры.

Ќаружный зародышевый листок- эктодерма- у зародышей всех животных даЄт начало кожному эпителию (эпидермису) и нервной системе.

¬нутренний зародышевый листок Ц энтодерма- образует эпителий кишечной трубки и возникающие из него железы(печень и т. д.). —редний зародышевый листок- мезодерма Ц даЄт наибольшее количество разнообразных производных. »з неЄ образуетс€ мускулатура, эпителий брюшиной и плевральной полостей (мезотелий), эпителий почек и т.д. „асть мезодермы, разрыхл€€сь, превращаетс€ в мезенхиму, клетки которой заполн€ют промежутки между зародышевыми листками. ћезенхима €вл€етс€ зачатком соединительной ткани, крови, скелетных тканей- хр€щевой, костной. ” позвоночных часть клеток мезенхимы происходит из нейроэктодермы.

ѕараллельно с дифференцировкой зародыша развиваетс€ и усиливаетс€ интеграци€, т.е. объединение частей в одно гармонично развивающеес€ целое. ѕри изменении условий развити€ (химическое, лучевое вли€ние) ход развити€ отдельных частей может изменитьс€. —ледовательно, услови€ развити€ в определенных наследственностью (генотипом) рамках детерминирует (определ€ют) направление развити€ в сторону образовани€ тех или иных структур.

ќбразование осевого комплекса зачатков органов.

Ќа спиной стороне зародыша медиальные участки эктодермы несколько утолщаютс€, клетки этих участков станов€тс€ высокими. ¬ св€зи с тем, что из этого участка в последствии развиваетс€ нервна€ система, он получил название нервной пластинки или нейроэктодермы. ¬с€ остальна€ часть эктодермы образует кожный эпителий и поэтому называетс€ кожной эктодермой.

Ќервна€ пластинка прогибаетс€ по средней линии, превраща€сь в нервный желобок. ѕравый и левые кра€ нервного желобка смыкаютс€ и образуетс€ нервна€ трубка.  ожна€ эктодерма срастаетс€ над нервной трубкой. Ќервна€ трубка €вл€етс€ зачатком всей нервной системы.

—редний зародышевый листок Ц мезодерма- обособл€етс€ из кармонообразных вып€чиваний латерального отдела первичного кишечника, дорсальные и вентральные кра€ которых смыкаютс€, образу€ средний зародышевый листок.

ћедиальна€ часть крыши первичной кишки свЄртываетс€ в трубку, а затем в плотный цилиндрический т€ж- зачаток спинной струны или хорды.

ƒно первичной кишки представл€ет собой кишечную эндодерму.  ра€ этого энтодермального желоба смыкаютс€ и срастаютс€, образуетс€ вторична€ кишка (кишечный эпителий).

ѕараллельно с этим процессом происходит сегментаци€ и дифференцировка мезодермы. ƒифференцировка мезодермы заключаетс€ в том, что мезодермальные мешки подраздел€ютс€ на всЄм прот€жении тела на дорсальные участки - сомиты и вентральные- силанхнотомы. —омиты у ланцетника представл€ют собой главным образом зачатки туловищной мускулатуры. —планхнотомы образуют выстилающий еЄ целомический эпителий (мезотелий). Ёти характерные процессы в закладке осевого комплекса зачатков органов типичны не только ухордовых, но и у позвоночных животных.

ќсобенности развити€ ранних стадий зародыша млекопитающих и человека: процесс дроблени€, образовани€ трофобласта и эмбриобласта.

—троение 7,5 и 15 дневного зародыша человека.

ћлекопитающие, произойд€ от €йцекладущих предков- рептилий, перешли в процессе эволюции к живорождению. «ародыш развиваетс€ в матке и обеспечиваетс€ питательными веществами и кислородом за счЄт материнского организма. ¬ св€зи с этим отпала необходимость в большом количестве желтка, €йца млекопитающих приобрели микроскопическую малую величину, в следствии этого дробление стало оп€ть полным. ќднако происхождение от предков дл€ ранних стадий развити€ не прошло бесследно: начина€ с дроблени€ и гаструл€ции и конча€ образованием желточного мешка, €сно выражены черты меробластического типа дроблени€. ƒробление полное, неравномерное, асинхронное. ƒруга€ черта- ранее обособление внезародышевых частей и €сно выраженные процессы обрастани€. Ёти же особенности относ€тс€ и к ранней стадии развити€ человека.

¬ результате оплодотворени€ образуетс€ одноклеточный зародыш- зигота. ѕервое деление дроблени€ наступает лишь на вторые сутки после овул€ции. ƒробление зародыша человека, как у всех плацентарных млекопитающих полное, асинхронное. — первых же делений намечаетс€ два рода бластомеров: одни- крупные и тЄмные, другие- мельче и светлее. ћелкие бластомеры обрастают одним слоем кучку более крупных бластомеров. Ќаружный слой даЄт начало трофобласту, соприкасающимс€ позднее с ткан€ми слизистой оболочки матки. ¬нутренн€€ кучка более крупных и тЄмных бластомеров получила название "эмбриобласта", поскольку она даЄт позднее начало всем клеткам самого зародыша и целому р€ду "внезародышевых" частей. ¬ таком виде зародыш человека внешне ничем существенным не отличаетс€ от зародышей кролика и других млекопитающих.

Ќа 7-е сутки начинаетс€ процесс имплантации, т. е. прикреплением зародыша к внутренней поверхности стенки матки и его внедрение в ткани слизистой оболочки. “рофобласт в том участке, который прилежит к слизистов оболочке матки, образует выросты. ¬ырабатываемые трофобластом гистолитические ферменты разрушают не только эпителий и соединительную ткань, но и стенки сосудов. ќдновременно с этим трофобласт, имевший до этого клеточное строение, в местах соприкосновени€ с ткан€ми слизистой оболочки начинает образовывать симпластические участки. ¬сасываема€ зародышем из слизистой оболочки матки и из материнской крови жидкость скапливаетс€ в зародыше, образуетс€ полость, окружЄнна€ слом клеток трофобласта. Ќа одном из полюсов такого пузыревидного зародыша видна кучка клеток эмбриобласта.

Ќа 7,5 дневном зародыше человека начинаетс€ перва€ фаза гаструл€ции. ќт клеток зародышевого пузырька отщепл€етс€ (путЄм дел€минации) один слой клеток, обращЄнный к полости плодного пузыр€. Ётот слой клеток представл€ет собой энтодерму. Ёнтодерма постепенно заворачива€сь ограничивает замкнутый желточный пузырЄк. ¬ остальном клеточном материале зародышевого узелка образуетс€ пузырЄк полость которого, увеличиваетс€, образу€ амниотический пузырЄк. “аким образом, зародыш человека к 15 сутам внутриутробного развити€ имеет следующее строение: наружный слой плодного пузыр€ образован мощно разросшимс€ трофобластом, полость плодного пузыр€ заполнена т€жами клеток внезародышевой мезодермы. Ѕлиже к утолщЄнной части стенки плодного пузыр€ наход€тс€ два пузырька, вплотную прилегающих друг к другу,- амниотический и желточный. ѕрилегающие друг к другу части стенок этих пузырьков образуют вместе зародышевый щиток, из которого в дальнейшем сформируетс€ собственно тело зародыша. ѕри этом дно амниотического пузырька представл€ет собой наружный слой зародышевого щитка, включающий в себ€ клеточный материал всех будущих зачатков зародыша, кроме энтодермы. ƒно желточного пузырька представл€ет собой зародышевую или кишечную энтодерму. ќстальные части обоих пузырьков- внезародышевые: боковые части и крыша амниотического пузырька Ц эктодерма амниона, в боковые части и дно желточного пузырька €вл€ютс€ желточной энтодермой.

¬незародышева€ энтодерма образует слой под трофобластом и вокруг каждого из двух пузырьков.  роме того от одного из пунктов амниотического и желточного пузырьков по направлению к трофобласту т€нетс€ т€ж мезодермы- амниотическа€ ножка. Ёто мезодерма алластоиса, котора€ в будущем соединит задний конец тела зародыша с трофобластом. »наче говор€ к 15 дню развити€ зародыша главным образом развиты внезародышевый материал, создающий необходимые услови€ дл€ развити€ зародыша.

ƒифференцировка клеток эмбриобласта. –азвитие осевых органов. ќтделение зародыша от внезародышевых органов. ќбразование хориона из трофобласта.

Ќа 15 сутки внутриутробного развити€ начинаетс€ втора€ фаза гаструл€ции, котора€ протекает так же, как у птиц и плацентарных млекопитающих. ѕроисходит перемещение наружного сло€ зародышевого щитка в направлении к будущему заднему краю щитка, в результате чего формируетс€ первична€ полоска. Ќа переднем конце еЄ скопление клеточного материала образует первичный (или гензеновский) узелок. ѕо медиальной линии первична€ полоска продавливаетс€ Ц образуетс€ первична€ бороздка. Ќа вершине первичного узелка возникает вп€чивание Ц первична€ €мка, котора€ наконец прорывает всю толщу обоих слоЄв зародышевого диска. “аким образом, возникает сообщение между полост€ми амниотического и желточного пузырьков (соответствуют первично-кишечному каналу ланцетника и низших позвоночных).

 переди от первичного узелка располагаетс€ материал будущей хорды (хордальна€ пластинка), а ещЄ далее спереди еЄ окружает материал будущей нервной системы (нервна€ пластинка). ѕервична€ полоска представл€ет собой материал будущей мезодермы.  леточный материал наружного листка через дорсальную губу смещаетс€ в пространство между экто- и энтодермой, образу€ хордальный отросток. ћатериал первичной полоски, углубл€етс€ между экто и энтодермой, образу€ мезодерму. — 17- х суток эмбрионального развити€ начинаетс€ переход закладки осевых органов. Ќачина€ с 20-21-го дн€ эмбриогенеза происходит обособление тела зародыша от внезародышевых органов и полное формирование осевых органов. ќбособление тела зародыша от провизорных органов происходит путЄм образовани€ туловищной складки вначале на переднем и заднем конце зародыша, а затем быстро распростран€етс€ в медиальном направлении. ¬ результате зародыш обособилс€ и соедин€етс€ с внезародышевыми органами тонким стебельком, преобразующим впоследствии в пупочный канатик.

ћатериал нервной пластинки образует желобок, кра€ которого сближаютс€ и желобок погружаетс€ под смыкающую под ним эктодерму. ћатериал, располагающийс€ по сторонам от нервной пластинки углубл€€сь образуют ганглиозную пластинку, котора€ в будущем даЄт начало спинномозговым узлам. ќрганы вегетативной нервной системы образуютс€ за счет клеток, эмигрирующих из ганглиозной пластинки. ’ордальный отросток в это врем€ рассасываетс€, замен€€сь позднее мезенхимой.

ƒифференцировка мезодермы начинаетс€ с 20- х суток эмбриогенеза. ƒорсальные отделы раздел€ютс€ на плотные сегменты Ц сомиты, лежащие по сторонам хорды. ¬ентральные отделы расщепл€ютс€ на два листка Ц спланхнотомы Ц париетальный листок подрастает к эктодерме, а висцеральный Ц энтодерме.

Ќар€ду с дальнейшей дифференцировкой материала из мезодермы, и частично из ганглиозной пластинки (материал эктодермы) образуетс€ мезенхима. Ќачина€ с образовани€ туловищной складки, происходит отделение энтодермы будущей кишки от внезародышевой энтодермы желточного мешка. ѕри этом зародышева€ энтодерма вдаЄтс€ в тело зародыша и сворачиваетс€ в трубку.

ќписанна€ стади€ характеризуетс€ значительной перестройкой трофобласта. “рофобласт с его первичными воронками и достилающий его слой внезародышевой мезенхимы образует хорион (или ворсинчатую оболочку). “а ча сть хориона, котора€ обращена в сторону полости матки, вскоре делаетс€ гладкой(chorion laeve), так как здесь ворсинки перестают образовыватьс€, а прежние исчезают. ¬ хорионе, обращЄнном вглубь стенки матки, усиленно развиваютс€ ворсинки- ветвистый хорион(chorion frondosum)- и все сложнее переплетаютс€ с ткан€ми матки, принима€ вместе с ними участие в формировании специального органа св€зи зародыша с материнским организмом- плаценты.

¬ырастающие из тела зародыша пупочные сосуды подрастают по амниотической ножке к мезенхимному слою хориона и разветвл€ютс€ в нЄм враста€ в ворсинки хориона. “аким образом, первичные воронки трофобласта замен€ютс€ вторичными ворсинками, содержащими под поверхностным слоем трофобласта мезенхиму и сосуды.

–азвитие и функциональное значение провизорных органов (зародышевых оболочек) зародыша человека: амниотической оболочки, желточного пузырька и аллантоиса. ƒифференцировка хориона на гладкий и ворсинчатый.

”сложнение организации хордовых животных привело к образованию особых внезародышевых органов, обеспечивающих развитие и жизнеде€тельность зародыша. ¬незародышевые органы €вл€ютс€ провизорными (временные) и исчезают к тому моменту, когда организм приобретает способность к самосто€тельному существованию.

¬ р€ду хордовых животных внезародышевые органы впервые по€вл€ютс€ у рыб. ” рыб в процессе организуют желточный мешок, выполн€ющий трофическую и кровеносную роль.

” пресмыкающихс€ и птиц с переходом к наземному существованию и развитием зародыша под плотной оболочной- скорлупой €йца, помимо желточного мешка, по€вл€ютс€ новые внезародышевые органы- амнион, серозна€ оболочка и аллантоиса.

” млекопитающих и человека в св€зи с переходом к внутритробному развитию внезародышевые органы формируютс€ в более ранние стадии эмбриогенеза. ќбразование желточного мешка, амниона и аллантоиса принципиально не отличаетс€ от таковых у пресмыкающихс€ и птиц. Ёнтодерма и висцеральный листок мезодермы образуют изнутри полость бластоциста, образу€ желточный мешок.∆елточный мешок у млекопитающих функционирует в ранних стади€х беременности и €вл€етс€ прежде всего кроветворным органом Ц в его мезодериальной стенке образуют сосуды и клеточные элементы крови. ¬ качестве кроветворного органа он функционирует до 7-8 недели, а затем подвергаетс€ обратному развитию. ќдновременно с образованием туловищной складки, формируетс€ втора€ складка- амниотическа€- вначале на головном конце зародыша, распростран€€сь на задний. ¬ состав этой складки входит эктодерма и париетальный листок мезодермы. Ќарастающа€ на зародыш складка смыкаетс€ и из двух листков складки образуетс€ водна€, обращЄнна€ к зародышу, и серозна€, наружна€. –оль амниона заключаетс€ в создании жидкой среды, благопри€тной дл€ свободного развити€ зародыша и предохран€ющей его от воздействи€ различных повреждЄнных агентов.

ќдновременно с формированием амниона в заднем отделе кишки образуетс€ аллантоис в виде вып€чивани€ кишечной энтодермы и покрывающего еЄ висцерального листка мезодермы. јллантоис врастает между желточным мешком и амнионом. ¬ мезодерме аллантоиса образуютс€ сосуды, врастающие в хорион. ѕо сосудам к зародышу доставл€етс€ кислород (дыхательна€ функци€), и аллантоис вскоре после врастани€ сосудов в строму хориона подвергаетс€ обратному развитию. ” некоторых млекопитающих аллантоис €вл€етс€ также и экстреторным органом, куда выдел€ютс€ продукты обмена веществ эмбриона.

јмниотическа€ оболочка, охватыва€ кровеносные сосуды, идущие от эмбриона к плаценте, протоки желточного мешка и аллантоиса, образуют вместе с ними пупочный канатик.

ќбразовавшийс€ к третьей недели хорион из трофобласта, подвергаетс€ значительной перестройке. ’орион в это врем€ на всЄм прот€жении представлен ворсинками. ¬ той части хориона, котора€ обращена к основной отпадающей оболочке(decidua basalis), ворсинки более крупные, чем в остальных отделах. ¬ дальнейшем это различие выступает всЄ более отчЄтливо, причЄм ворсинки в области пристеночной (decidua parietalis) и сумочной (decidua capsularis) отпадающих оболочек вообще исчезают, а в области основной отпадающей оболочки ворсинки сильно разветвл€ютс€, в их строму врастают растущие по аллантоису кровеносные сосуды. — этого момента хорион разветвл€етс€ на два отдела- ветвистый(chorion frondosum) и гладкий(chorion laeve). «а счЄт основной отпадающей оболочки образуетс€ материнска€ часть плаценты, за счЄт ветвистого хориона- детска€ часть.

—в€зь зародыша с телом матери- образование плаценты. “ипы плацент. ѕлацента зародыша человека.

—в€зь зародыша с материнским организмом осуществл€етс€ при помощи плаценты плаценты, или детского места. ѕлацента образуетс€ за счЄт тканей зародыша, а именно определЄнного участка хориона с его ворсинками, и за счЄт того участка слизистой оболочки матки, в который врастают ворсинки хориона. —оответственно различают зародышевую и материнскую части плаценты(placenta fostalis placenta uterina).

–азличают несколько анатомических типов плацент:

1.ƒиффузна€ плацента характерна дл€ свиньи. ѕочти вс€ поверхность хориона у зародыша свиньи равномерно (диффузно) покрыта ворсинками и хорион всей своей поверхностью прилегает к стенкам матки.

2.  отиледонна€ плацента характерна дл€ жвачных, у которых ворсинки собранны в группы, между которыми поверхность хориона гладка€, лишена ворсинок.

3. ѕо€сна€ плацента встречаетс€ у хищных. —набжЄнна€ ворсинками, часть хориона имеет форму широкого по€са или муфты, опо€сывающей плодный пузырь.

4. ƒискоидальна€ плацента встречаетс€ у павианов, человекообразных обезь€н и человека.

ќднако более существенное значение, чем анатомическа€ форма плаценты, имеет характер взаимоотношений ворсинок хориона с ткан€ми слизистой оболочки матки. ¬орсинки хориона, враста€ в слизистую оболочку матки, только соприкасаютс€ с эпителием Ц эпителиохориальный тип плаценты. “акие плаценты встречаютс€ у свиньи, бегемота, верблюда, лошади и некоторых других млекопитающих.

” жвачных ворсинки ветв€тс€ сильнее, разрушаю эпителий слизистой оболочки матки и еЄ желЄз, внедр€ютс€ в соединительную ткань- демохориальный тип плаценты.

” хищных св€зь зародыша с матерью становитс€ более тесной: ворсинки хориона разрушают не только эпителий слизистой оболочки матки, но и соединительную ткань и стенки сосудов вплоть до их эндотели€- эндотелиохориальный тип плаценты.

Ќаиболее совершенным типом плаценты €вл€етс€ охориальна€ плацента, в которой хорион разрушает не только эпителий и соединительную ткань слизистой оболочки, но и еЄ сосуды, включа€ их эндотелий. ¬етв€щиес€ ворсинки хориона непосредственно омываютс€ материнской кровью. ќднако и в этих случа€х наиболее тесного контакта плода с материнской кровью всЄ же не происходит смешивани€ крови зародыша с кровью матери, так как питательные вещества и кислород материнской крови, прежде чем попадут в кровь зародыша, должны диффундировать через слой трофобласты, покрывающий вторичные ворсинки, далее через соединительную ткань ворсинок и, наконец, через эндотелий сосудов, проход€щих в ворсинках (плацентарный барьер). ”глекислый газ и азотистые продукты обмена веществ зародыша диффундируют в противоположном направлении. “аким образом, плацента функционирует в противоположном направлении. “аким образом, плацента функционирует как орган питани€, дыхани€ и выделени€ зародыша и осуществл€ет сложные эндокринные вли€ни€ на зародыш и материнский организм и, наконец, защитную функцию по отношению к зародышу.

¬ слизистой оболочке матки, в еЄ отпадающем при родах слое различают три отдела:decidua basalis, decidua capsularis, decidua parietalis.¬орсинки хориона не врастают в decidua parietalis, в области decidua capsularis хорион первоначально снабжЄн ворсинками, но из-за плохого кровоснабжени€ к третьему мес€цу исчезают, поэтому хорион раздел€етс€ на ворсинчатый(chorion frondosum) и гладкий или лысый(decidua basalis). ¬орсинки хориона разрушают слой decidua basalis и на их месте образуютс€ лакуны, заполн€ющие материнской кровью.  ровь в лакунах непрерывно, но медленно смен€етс€. ћедленность тока крови в плаценте способствует более полному обмену веществ между кровеносными сосудами плода и матери. ¬о второй половине беременности decidua capsularis, decidua parietalis на всЄм прот€жении срастаютс€.

ѕри наступлении родов плодные оболочки сдвигаютс€ в шейку матки. ѕлодные оболочки разрываютс€ и амниотическа€ жидкость изливаетс€ наружу. ѕосле выхода младенца происходит отторжение плаценты decidua parietalis. ѕеререзка пуповины прекращает поступление кислорода в кровь младенца из крови матери. Ќаступающее удушье рефлекторно вызывает первый вздох, и младенец начинает дышать атмосферным воздухом. ¬нутриутробный период развити€ кончаетс€, наступает внеутробный - постнатальный.

 





ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2015-11-05; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 1133 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

ƒва самых важных дн€ в твоей жизни: день, когда ты по€вилс€ на свет, и день, когда пон€л, зачем. © ћарк “вен
==> читать все изречени€...

1328 - | 1223 -


© 2015-2024 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.061 с.