В природе существуют как стабильные, так и нестабильные экосистемы. Дубрава, ковыльная степь, ельники темнохвойной тайги – это примеры длительно существующих, устойчивых экосистем. Пустоши, сырые луга, мелкие водоемы, если их предоставить самим себе, быстро изменяются. Они постепенно зарастают другой растительностью, заселяются другими животными и превращаются в экосистемы иного типа. На месте болота вырастает лес, на заброшенных пашнях восстанавливается степь и т. д.
Основная причина неустойчивости экосистем – несбалансированность круговорота веществ.
Если в биоценозах деятельность одних видов не компенсирует деятельность других, то условия среды неминуемо изменяются. Популяции меняют среду в неблагоприятную для себя сторону и вытесняются другими видами, для которых новые условия экологически более выгодны. Этот процесс продолжается до тех пор, пока не сформируется уравновешенное сообщество, которое способно поддержать баланс веществ в экосистеме.
Таким образом в природе происходит развитие экосистем от неустойчивого состояния к устойчивому. Этот процесс называют сукцессией. Например, зарастание небольших озер можно проследить на протяжении одного или нескольких поколений людей (рис.1). Из-за недостатка кислорода в придонных слоях организмы-разлагатели не в состоянии обеспечить полный распад отмирающих растений. Образуются торфянистые отложения, озеро мелеет, зарастает с краев и превращается в болото. Оно сменяется мокрым лугом, луг – кустарниками, а затем лесом.
Рис. 1. Смена сообществ при зарастании водоема
Сукцессия начинается на любом участке суши, который обнажился в результате каких-либо причин: на осыпях, отмелях, сыпучих песках, голых скалах, отвалах горных пород, созданных человеком, и др. Она проходит ряд закономерных этапов.
На первом этапе обнажившийся участок заселяется случайно попадающими сюда организмами из окружающих местообитаний: семенами, спорами, летающими и ползающими насекомыми, расселяющимися грызунами, птицами и т. д. Далеко не все из них способны прижиться на этом месте, и многие или погибают, или покидают его. На втором этапе прижившиеся виды начинают осваивать и изменять среду обитания, еще не мешая друг другу.
На третьем этапе, когда участок полностью освоен, обостряются конкурентные отношения. Так как виды изменяют среду в неблагоприятную для себя сторону, часть из них вытесняется и появляются новые. Например, на задернованном участке уже не могут прорастать семена сорняков, которые первыми осваивали эту территорию. Они исчезают. Процесс постепенной смены видового состава может длиться достаточно долго.
На заключительном этапе устанавливается, наконец, постоянный состав сообщества, когда виды распределены по экологическим нишам, не мешая друг другу, связаны пищевыми цепями и взаимовыгодными отношениями и согласованно осуществляют круговорот веществ. В таком биоценозе сильны регуляторные связи, и он может неопределенно долго поддерживать экосистему, пока внешние силы не выведут его из этого состояния.
Таким образом, саморазвитие экосистем осуществляется через отношения между видами и их воздействие на среду обитания, т. е. через закономерные изменения биоценозов.
Смена биоценозов в сукцессиях всегда идет от наименее устойчивого состояния к наиболее устойчивому. Скорость этих изменений постепенно замедляется. Замедление темпов – одна из главных особенностей сукцессии. Приближаясь к устойчивому состоянию, они могут надолго задерживаться на отдельных стадиях. Мелкий водоем зарастает быстрее, чем впоследствии березовый лес на этом месте заменяется дубовым.
Неустойчивые стадии при смене биоценозов называют незрелыми сообществами, устойчивые – зрелыми.
Направленные изменения биоценозов начинаются и в том случае, если происходят какие-либо частичные нарушения в уже сформировавшейся экосистеме. Они приводят к ее восстановлению, поэтому называются восстановительными сменами или вторичными сукцессиями.
Например, после пожара в еловом лесу ель не может возобновиться сразу, так как ее проростки не выдерживают конкуренции светолюбивых и быстрорастущих трав: кипрея (иван-чая), вейника и др. Травы сменяются зарослями малинника и подростом светолюбивых лиственных деревьев, и лишь под их пологом в тени начинают подрастать молодые елочки. Каждая из этих стадий развития длительнее и устойчивее предыдущей. Процесс восстановления ельника занимает в природе несколько десятилетий.
Для развития биоценозов в ходе сукцессии характерен целый ряд общих закономерностей: постепенное увеличение видового разнообразия, смена доминирующих видов, усложнение цепей питания, увеличение в сообществах доли видов с длительными циклами развития, усиление взаимовыгодных связей в биоценозах и т. д.
Постепенно нарастают общая биомасса и продукция растений, но также растут и масштабы использования этой продукции в цепях питания. Все это приводит к замедлению темпов изменений и к установлению стабильных экосистем.
В зрелых, устойчивых сообществах все, что наращивают растения, используется гетеротрофами – это главная причина стабилизации экосистем. Если человек изымает продукцию из таких экосистем (например, древесину из зрелых лесов), он неминуемо нарушает их.
На начальных этапах развития биоценозов, пока не сложились цепи питания, в экосистемах создается избыток растительной продукции, и такие биоценозы выгодны человеку.
Быстрые смены сообществ происходят в скоплениях разлагающихся растительных остатков, трупах и навозе животных. Эти сообщества живут за счет запасов энергии, накопленной в мертвых органических остатках. Смена видов идет до тех пор, пока эти запасы полностью не иссякнут. Г. Ф. Гаузе продемонстрировал такие смены в пробирках с сенным настоем.
Деятельность людей постоянно приводит к сменам различных биоценозов – в результате рубок леса, осушения и обводнения земель, выработки торфяников, прокладки дорог и т. д. Частичные или глубокие нарушения экосистем вызывают природные процессы их самовосстановления.
Однако природные возможности не безграничны. Самовосстановление биоценозов
часто тормозится различными внешними причинами. Например, ежегодные разливы рек все время нарушают формирование устойчивых биоценозов на их берегах, и здесь сообщества существуют в постоянно незрелом состоянии. Точно так же постоянная вспашка полей предотвращает восстановление естественной растительности на этой территории. Пустыри могут десятилетиями не заселяться растениями или животными, если какой-либо фактор сильно отклоняется от нормы, например, сильно токсичны вывернутые породы, высока плотность грунта или недостаточно влаги.
Другая причина в нарушении восстановительных возможностей биоценозов – снижение видового разнообразия в окружающей среде. Если неоткуда взяться семенам растений или видам животных, играющим важную роль на соответствующих этапах развития сообществ, экосистема остается на менее устойчивой стадии.
Например, при сплошных рубках еловых лесов на больших территориях они зарастают со временем малоценными мелколиственными породами и надолго задерживаются в этом состоянии, так как неоткуда взяться семенам ели.
Умение управлять процессами саморазвития и самовосстановления экосистем – очень важная задача современной хозяйственной деятельности, когда человек приводит в постоянное движение весь живой покров планеты. Снимая ограничивающие факторы, поставляя соответствующие семена растений и вселяя необходимые виды животных, можно ускорить формирование стабильных сообществ или, наоборот, задержать процессы на нужной нам стадии развития.
