Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Эта ткань образует строму всех кроветворных органов (за исключением тимуса) и, помимо опорной функции, выполняет и другие функции: обеспечивает трофику гемопоэтических клеток, влияет на направление их дифференцировки.
Жировая ткань состоит из скопления жировых клеток и подразделяется на две разновидности: белую и бурую жировую ткань.
Белая жировая ткань широко распространена в различных частях тела и во внутренних органах, неодинаково выражена у разных субъектов и на протяжении онтогенеза. Она представляет собой скопление типичных жировых клеток (адипоцитов).
В жировых клетках активно протекают обменные процессы.
Функции белой жировой ткани:
1) депо энергии (макроэргов);
2) депо воды;
3) депо жирорастворимых витаминов;
4) механическая защита некоторых органов (глазного яблока и др.).
Бурая жировая ткань встречается только у новорожденных детей.
Локализуется она только в определенных местах: за грудиной, около лопаток, на шее, вдоль позвоночника. Бурая жировая ткань состоит из скопления бурых жировых клеток, которые существенно отличаются от типичных адипоцитов и по морфологии, и по характеру обмена веществ в них. В цитоплазме бурых жировых клеток содержится большое число распределенных по всей цитоплазме липосом.
Окислительные процессы в бурых жировых клетках протекают в 20 раз интенсивнее, чем в белых. Основная функция бурой жировой ткани заключается в теплообразовании.
Слизистая соединительная ткань встречается только в эмбриональном периоде в провизорных органах и прежде всего в составе пупочного канатика. Она состоит в основном из межклеточного вещества, в котором локализуются фибробластоподобные клетки, синтезирующие муцин (слизь).
Пигментная соединительная ткань представляет собой участки ткани, в которых содержится скопление меланоцитов в (область сосков, мошонки, анального отверстия, сосудистая оболочка глазного яблока).
Тема 14. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ. СКЕЛЕТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
К скелетным соединительным тканям относятся хрящевые и костные ткани, выполняющие опорную, защитную и механическую функции, а также принимающие участие в обмене минеральных веществ в организме. Каждая из указанных разновидностей соединительной ткани имеет существенные морфологические и функциональные отличия, и потому они рассматриваются отдельно.
Хрящевые ткани
Хрящевая ткань состоит из клеток – хондроцитов и хондробластов, а также из плотного межклеточного вещества.
Хондробласты располагаются одиночно по периферии хрящевой ткани. Представляют собой вытянутые уплощенные клетки с базофильной цитоплазмой, содержащей хорошо развитую зернистую ЭПС и пластинчатый комплекс. Эти клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества, выделяют их в межклеточную среду, постепенно дифференцируются в дефинитивные клетки хрящевой ткани – хондроциты. Хондробласты обладают способностью митотического деления. В надхрящнице, окружающей хрящевую ткань, содержатся неактивные, малодифференцированные формы хондробластов, которые при определенных условиях дифференцируются в хондробласты, синтезирующие межклеточное вещество, а затем и в хондроциты.
Аморфное вещество содержит значительное количество минеральных веществ, не образующих кристаллы, воду, плотную волокнистую ткань. Сосуды в хрящевой ткани в норме отсутствуют. В зависимости от строения межклеточного вещества хрящевые ткани подразделяются на гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевую ткань.
В организме человека гиалиновая хрящевая ткань широко распространена и входит в состав крупных хрящей гортани (щитовидного и перстневидного), трахеи, хрящевой части ребер.
Эластическая хрящевая ткань характеризуется нахождением в клеточном веществе как коллагеновых, так и эластических волокон (хрящевая ткань ушной раковины и хрящевой части наружного слухового прохода, хрящей наружного носа, мелких хрящей гортани и средних бронхов).
Волокнистая хрящевая ткань характеризуется содержанием в межклеточном веществе мощных пучков из параллельно расположенных коллагеновых волокон. При этом хондроциты располагаются между пучками волокон в виде цепочек. По физическим свойствам характеризуется высокой прочностью. В организме встречается лишь в ограниченных местах: составляет часть межпозвоночных дисков (фиброзное кольцо), а также локализуется в местах прикрепления связок и сухожилий к гиалиновым хрящам. В этих случаях четко прослеживается постепенный переход фиброцитов соединительной ткани в хондроциты хрящевой ткани.
При изучении хрящевых тканей следует четко уяснить понятия «хрящевая ткань» и «хрящ».
Хрящевая ткань – разновидность соединительной ткани, строение которой наложено выше. Хрящ – анатомический орган, который состоит из хрящевой ткани и надхрящницы. Надхрящница покрывает хрящевую ткань снаружи (за исключением хрящевой ткани суставных поверхностей) и состоит из волокнистой соединительной ткани.
В надхрящнице выделяют два слоя:
1) наружный – фиброзный;
2) внутренний – клеточный (или камбиальный, ростковый).
Во внутреннем слое локализуются малодифференцированные клетки – прехондробласты и неактивные хондробласты, которые в процессе эмбрионального и регенерационного гистогенеза превращаются вначале в хондробласты, а затем в хондроциты.
В фиброзном слое располагается сеть кровеносных сосудов. Следовательно, надхрящница как составная часть хряща выполняет следующие функции:
1) обеспечивает трофикой бессосудистую хрящевую ткань;
2) защищает хрящевую ткань;
3) обеспечивает регенерацию хрящевой ткани при ее повреждении.
Трофика гиалиновой хрящевой ткани суставных поверхностей обеспечивается синовиальной жидкостью суставов, а также жидкостью из сосудов костной ткани.
Развитие хрящевой ткани и хрящей (хондрогистогенез) осуществляется из мезенхимы.
Костные ткани
Костная ткань является разновидностью соединительной ткани и состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором содержится большое количество минеральных солей, главным образом фосфат кальция. Минеральные вещества составляют 70% костной ткани, органические – 30%.
Функции костных тканей:
1) опорная;
2) механическая;
3) защитная (механическая защита);
4) участие в минеральном обмене организма (депо кальция и фосфора).
Клетки костной ткани – остеобласты, остеоциты, остеокласты. Основными клетками в сформированной костной ткани являются остеоциты. Это клетки отростчатой формы с крупным ядром и слабо выраженной цитоплазмой (клетки ядерного типа). Тела клеток локализуются в костных полостях (лакунах), а отростки – в костных канальцах. Многочисленные костные канальцы, анастомозируя между собой, пронизывают костную ткань, сообщаясь периваскулярным пространством, образуют дренажную систему костной ткани. В этой дренажной системе содержится тканевая жидкость, посредством которой обеспечивается обмен веществ не только между клетками и тканевой жидкостью, но и в межклеточном веществе.
Остеоциты являются дефинитивными формами клеток и не делятся. Образуются они из остеобластов.
Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани они содержатся обычно в неактивной форме в надкостнице. В развивающейся костной ткани остеобласты охватывают по периферии каждую костную пластинку, плотно прилегая друг к другу.
Форма этих клеток может быть кубической, призматической и угловатой. В цитоплазме остеобластов содержатся хорошо развитая эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс Гольджи, много митохондрий, что свидетельствует о высокой синтетической активности этих клеток. Остеобласты синтезируют коллаген и гликозаминогликаны, которые затем выделяют в межклеточное пространство. За счет этих компонентов формируется органический матрикс костной ткани.
Эти клетки обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. Постепенно выделяя межклеточное вещество, они как бы замуровываются и превращаются в остеоциты. При этом внутриклеточные органеллы в значительной степени редуцируются, синтетическая и секреторная активность снижается, и сохраняется функциональная активность, свойственная остеоцитам. Остеобласты, локализующиеся в камбиальном слое надкостницы, находятся в неактивном состоянии, синтетические и транспортные органеллы в них развиты слабо. При раздражении этих клеток (в случае травм, переломов костей и т. д.) в цитоплазме быстро развиваются зернистая ЭПС и пластинчатый комплекс, происходит активный синтез и выделение коллагена и гликозаминогликанов, формирование органического матрикса (костной мозоли), а затем и формирование дефинитивной костной ткани. Таким способом за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит регенерация костей при их повреждении.
Остеокласты – костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют, но содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани. Поскольку в онтогенезе непрерывно осуществляются локальные процессы перестройки костной ткани, то и в этих местах обязательно присутствуют и остеокласты. В процессе эмбрионального остеогистогенеза эти клетки играют очень важную роль и присутствуют в большом количестве. Остеокласты имеют характерную морфологию: эти клетки являются многоядерными (3 – 5 и более ядер), имеют довольно крупный размер (около 90 мкм) и характерную форму – овальную, но часть клетки, прилежащая к костной ткани, имеет плоскую форму. В плоской части можно выделить две зоны: центральную (гофрированную часть, содержащую многочисленные складки и отростки, и периферическая часть (прозрачную) тесно соприкасающуюся с костной тканью. В цитоплазме клетки, под ядрами, располагаются многочисленные лизосомы и вакуоли различной величины.
Функциональная активность остеокласта проявляется следующим образом: в центральной (гофрированной) зоне основания клетки из цитоплазмы выделяются угольная кислота и протеолитические ферменты. Выделяющаяся угольная кислота вызывает деминерализацию костной ткани, а протеолитические ферменты разрушают органический матрикс межклеточного вещества. Фрагменты коллагеновых волокон фагоцитируются остеокластами и разрушаются внутриклеточно. Посредством этих механизмов происходит резорбция (разрушение) костной ткани, и потому остеокласты обычно локализуются в углублениях костной ткани. После разрушения костной ткани за счет деятельности остеобластов, выселяющихся из соединительной ткани сосудов, происходит построение новой костной ткани.
Межклеточное вещество костной ткани состоит из основного (аморфного) вещества и волокон, в которых содержатся соли кальция. Волокна состоят из коллагена и складываются в пучки, которые могут располагаться параллельно (упорядоченно) или неупорядоченно, на основании чего и строится гистологическая классификация костных тканей. Основное вещество костной ткани, как и других разновидностей соединительных тканей, состоит из гликозамино– и протеогликанов.
В костной ткани содержится меньше хондроитинсерных кислот, но больше лимонной и других, которые образуют комплексы с солями кальция. В процессе развития костной ткани вначале образуется органический матрикс – основное вещество и коллагеновые волокна, а затем уже в них откладываются соли кальция. Они образуют кристаллы – гидрооксиапатиты, которые откладываются как в аморфном веществе, так и в волокнах. Обеспечивая прочность костей, фосфорнокислые соли кальция являются также одновременно и депо кальция и фосфора в организме. Таким образом, костная ткань принимает участие в минеральном обмене организма.
При изучении костной ткани следует также четко разделять понятия «костная ткань» и «кость».
Кость – это орган, основным структурным компонентом которого являются костная ткань.
Кость как орган состоит из таких элементов, как:
1) костная ткань;
2) надкостница;
3) костный мозг (красный, желтый);
4) сосуды и нервы.
Надкостница (периост) окружает по периферии костную ткань (за исключением суставных поверхностей) и имеет строение, сходное с надхрящницей.
В надкостнице выделяют наружный фиброзный и внутренний клеточный (или камбиальный) слой. Во внутреннем слое содержатся остеобласты и остеокласты. В надкостнице локализуется сосудистая сеть, из которой мелкие сосуды через прободающие каналы проникают в костную ткань.
Красный костный мозг рассматривается как самостоятельный орган и относится к органам кроветворения и иммуногенеза.
Костная ткань в сформированных костях представлена в основном пластинчатой формой, однако в разных костях, в разных участках одной кости она имеет разное строение. В плоских костях и эпифизах трубчатых костей костные пластинки образуют перекладины (трабекулы), составляющие губчатое вещество кости. В диафизах трубчатых костей пластинки плотно прилежат друг к другу и образуют компактное вещество.
Все разновидности костной ткани развиваются в основном из мезенхимы.
Различают два способа остеогистогенеза:
1) развитие непосредственно из мезенхимы (прямой остеогистогенез);
2) развитие из мезенхимы через стадию хряща (непрямой остеогистогенез).
Строение диафиза трубчатой кости. На поперечном срезе диафиза трубчатой кости различают следующие слои:
1) надкостницу (периост);
2) наружный слой общих (или генеральных) пластин;
3) слой остеонов;
4) внутренний слой общих (или генеральных) пластин;
5) внутреннюю фиброзную пластинку (эндост).
Наружные общие пластинки располагаются под надкостницей в несколько слоев, не образуя единого кольца. Между пластинками располагаются в лакунах остеоциты. Через наружные пластинки проходят прободающие каналы, через которые из надкостницы в костную ткань проникают прободающие волокна и сосуды. Прободающие сосуды обеспечивают трофику костной ткани, а прободающие волокна прочно связывают надкостницу с костной тканью.
Слой остеонов состоит из двух компонентов: остеонов и вставочных пластин между ними. Остеон является структурной единицей компактного вещества трубчатой кости. Каждый остеон состоит из 5 – 20 концентрически наслоенных пластин и канала остеона, в котором проходят сосуды (артериолы, капилляры, венулы). Между каналами соседних остеонов имеются анастомозы. Остеоны составляют основную массу костной ткани диафиза трубчатой кости. Они располагаются продольно по трубчатой кости соответственно силовым (или гравитационным) линиям и обеспечивают выполнение опорной функции. При изменении направления силовых линий, в результате перелома или искривления костей остеоны, не несущие нагрузку, разрушаются остеокластами. Однако остеоны разрушаются не полностью, а часть костных пластин остеона по его длине сохраняется, и такие оставшиеся части остеона называются вставочными пластинами.
На протяжении постнатального остеогенеза постоянно происходит перестройка костной ткани, одни остеоны резорбцируются, другие образуются, поэтому между остеонами находятся вставочные пластинки или остатки предыдущих остеонов.
Внутренний слой общих пластинок имеет строение, аналогичное наружному, но он менее выражен, а в области перехода диафиза в эпифизы общие пластинки продолжаются в трабекулы.
Эндоост – тонкая соединительно-тканная пластинка, выстилающая полость канала диафиза. Слои в эндоосте четко не выражены, но среди клеточных элементов содержатся остеобласты и остеокласты.
Классификация костных тканей
Различают две разновидности костных тканей:
1) ретикулофиброзную (грубоволокнистую);
2) пластинчатую (параллельно волокнистую).
В основе классификации лежит характер расположения коллагеновых волокон. В ретикулофиброзной костной ткани пучки коллагеновых волокон толстые, извилистые и располагаются неупорядоченно. В минерализованном межклеточном веществе в лакунах беспорядочно располагаются остеоциты. Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагеновые волокна или их пучки располагаются параллельно в каждой пластинке, но под прямым углом к ходу волокон соседних пластинках. Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.
В организме человека костная ткань представлена почти исключительно пластинчатой формой. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных). У взрослых людей она находится в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостеневших швов черепа (стреловидного шва, чешуи лобной кости).
Развитие костной ткани и костей (остеогистогенез)
Все разновидности костной ткани развиваются из одного источника – из мезенхимы, но развитие разных костей осуществляется неодинаково. Различают два способа остеогистогенеза:
1) развитие непосредственно из мезенхимы – прямой остеогистогенез;
2) развитие из мезенхимы через стадию хряща – непрямой остеогистогенез.
При помощи прямого остеогистогенеза развивается небольшое количество костей – покровные кости черепа. При этом вначале образуется ретикулофиброзная костная ткань, которая вскоре разрушается и замещается пластинчатой.
Прямой остеогистогенез протекает в четыре стадии:
1) стадия образования скелетогенных островков в мезенхиме;
2) стадия образования оссеоидной ткани – органического матрикса;
3) стадия минерализации (кальцинификации) остеоидной ткани и образование ретикулофиброзной костной ткани;
4) стадия преобразования ретикулофиброзной костной ткани в пластинчатую костную ткань.
Непрямой остеогенез начинается со 2-го месяца внутриутробного развития. Вначале в мезенхиме за счет деятельности хондробластов закладывается хрящевая модель будущей кости из гиалиновой хрящевой ткани, покрытая надхрящницей. Затем происходит замена вначале в диафизах, а затем и в эпифизах хрящевой ткани костной. Окостенение в диафизе осуществляется двумя способами:
1) перихондрально;
2) эндохондрально.
Вначале в области диафиза хрящевой закладки кости из надхрящницы выселяются остеобласты и образуют ретикулофиброзную костную ткань, которая в виде манжеты охватывает по периферии хрящевую ткань. В результате этого надхрящница превращается в надкостницу. Такой способ образования костной ткани называют перихондральным. После образования костной манжеты нарушается трофика глубоких отделов гиалинового хряща в области диафиза, в результате чего здесь происходит отложение солей кальция – омеление хряща. Затем под индуктивным влиянием обызвествленного хряща в эту зону из надкостницы через отверстия в костной манжете прорастают кровеносные сосуды, в адвентиции которых содержатся остеокласты и остеобласты. Остеокласты разрушают омелевший хрящ, а вокруг сосудов, за счет деятельности остеобластов формируется пластинчатая костная ткань в виде первичных остеонов, которые характеризуются широким просветом (каналом) в центре и нечеткими границами между пластинами. Такой способ образования костной ткани в глубине хрящевой ткани носит название эндохондрального. Одновременно с эндохондральным окостенением происходит перестройка грубоволокнистой костной манжеты в пластинчатую костную ткань, составляющую наружный слой генеральных пластин. В результате перихондрального и эндохондрального окостенения хрящевая ткань в области диафиза замещается костной. При этом формируется полость диафиза, заполняющаяся вначале красным костным мозгом, сменяющимся затем белым костным мозгом.
Эпифизы трубчатых костей и губчатые кости развиваются только эндохондрально. Вначале в глубоких частях хрящевой ткани эпифиза отмечается омеление. Затем туда проникают сосуды с остеокластами и остеобластами, и за счет их деятельности происходит замена хрящевой ткани пластинчатой в виде трабекул. Периферическая часть хрящевой ткани сохраняется в виде суставного хряща. Между диафизом и эпифизом длительное время сохраняется хрящевая ткань – метаэпифизарная пластинка, за счет постоянного размножения клеток которой происходит рост кости в длину.
В метаэпифизарной пластинке выделяются следующие зоны клеток:
1) пограничная зона;
2) зона столбчатых клеток;
3) зона пузырчатых клеток.
Примерно к 20 годам метаэпифизарная пластинка редуцируется, происходит синостозирование эпифизов и диафиза, после чего рост кости в длину прекращается. В процессе развития костей за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит рост костей в толщину. Регенерация костей после их повреждения и переломов осуществляется за счет деятельности остеобластов надкостницы. Перестройка костной ткани осуществляется постоянно на протяжении всего остеогенеза: одни остеоны или их части разрушаются, другие – образуются.
