Экологические кризисы
Дополнение к курсу «Современные проблемы экологии и природопользования».
Раздел «Теоретические проблемы современной экологии» В.Н. Мовчан)
Под кризисом иногда понимают только события катастрофического характера (в палеонтологии это массовые вымирания), иногда - все крупные перестройки, меняющие характер, направленность и скорость развития системы. Во втором случае, например, великая ордовикская радиация (появление множества новых крупных таксонов, резкий рост разнообразия, создание и освоение новых биотопов) - тоже понимается как кризис.
Кризисы всегда вызываются комплексом внешних и внутренних причин. Однако большинство ученых обращают внимание только на внешние причины. Это неправильно. Например, кризис на рубеже мезозоя и кайнозоя был, как известно, спровоцирован падением крупного астероида. Многие на этом объяснении останавливаются и считают, что проблема решена. На самом деле - ничего подобного. Остались без ответа два основных вопроса:
1) Почему другие астероиды, падавшие на Землю в иные эпохи, не вызывали столь же крупных вымираний?
2) Почему вымерли именно те группы, которые занимали господствующие положение в сообществах (например, динозавры, аммониты), а второстепенные группы (млекопитающие, рыбы) пострадали гораздо меньше?
Внешние и внутренние причины кризисов.
По-видимому, ни один из кризисов нельзя считать чисто экзогенным (обусловленным только внешними факторами). В ходе эволюции экосистем (сообществ), в том числе и всей биоты - сообщества высшего уровня, их устойчивость закономерно меняется. В стабильных условиях в сообществах происходит экологическая специализация видов. Повышается их конкурентоспособность и коадаптированность, но снижается толерантность (выносливость) к резким непредсказуемым изменениям среды. Особенно быстро экологическая специализация идет в доминирующих группах, для которых в стабильных условиях главная проблема - это конкуренция с другими представителями своей группы. Напротив, второстепенные, подчиненные группы вынуждены приспосабливаться к жизни "в тени" господствующих; им приходится занимать менее "удобные" ниши. Для них главная проблема - не конкуренция с себе подобными, а давление доминирующих групп и вызванная им необходимость приспосабливаться к "плохим", маргинальным, неустойчивым внешним условиям. В результате "подчиненные" группы не только сохраняют свою экологическую пластичность, приспособляемость, но могут и увеличивать ее. Поэтому, когда наступает резкое изменение условий (например, из-за того же астероида), доминирующие группы вымирают, а второстепенные - выживают, занимают освободившиеся ниши и сами становятся господствующими.
В некоторых случаях, по-видимому, кризис может происходить и по чисто внутренним, биотическим причинам,без всяких астероидов и изменений климата. Особенно велика вероятность таких кризисов в наиболее совершенных - наземных -экосистемах. Вероятно, такого рода кризисы происходили в средней юре в сообществе наземных четвероногих; в среднем мелу - в сообществах растений и насекомых. Причинами могут быть неравномерные темпы эволюции отдельных блоков сообщества (например, когда прогрессивная специализация у хищников идет быстрее, чем у их жертв - травоядных; в результате сообщество загоняет себя в эволюционный тупик: начинается отращивание громоздких рогов, шипов и панцирей, гигантизм и другие крайние формы необратимой гиперспециализации). Другой вариант - появление новой прогрессивной группы (например, покрытосеменных растений) которая вытесняет прежних доминантов (например, голосеменных) и тем самым меняет весь облик и структуру биоты. Но такое бывает редко.
Эволюционная роль кризисовогромна. Стабильные сообщества тормозят, ограничивают и канализируют (направляют) эволюцию видов. Эволюция биосферы в спокойные периоды идет сравнительно медленно и детерминированно («когерентная эволюция»). Вновь появляющиеся формы, даже самые прогрессивные, почти никогда не могут вытеснить прежних доминантов из занятых ими ниш (а эти ниши - самые лучшие). Тем же покрытосеменным это удалось далеко не сразу, а млекопитающим и вовсе пришлось ждать 100 млн. лет, пока, наконец не упал астероид и не освободил для них эволюционное пространство, уничтожив динозавров.
В результате кризиса появляется много свободного нишевого пространства; стабилизирующий отбор резко слабеет; происходит дестабилизация адаптивных норм, рост изменчивости и бурное формообразование (адаптивная радиация). Эволюция при этом становится очень быстрой и мало предсказуемой ("некогерентная эволюция"). Хотя, конечно, полностью непредсказуемой и "случайной" она не становится никогда, поскольку возможные пути эволюционных изменений очень жестко предопределены (канализированы) структурой организма и его онтогенеза. Снимается только один из двух главных ограничивающих и направляющих факторов эволюции - экосистемный (ценотический); второй - организменный, "эпигенетический" - остается.
