Осязательные тельца Мейснера

РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

ПЕДИАТРИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ

Г.А.Демяшкин

НЕРВНАЯ

ТКАНЬ

Г. МОСКВА

Год

Г.А. Демяшкин

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

– это ткань, которая обладает высокой видовой специфичностью, строгой локализацией в организме благодаря исключительно своим функциям – адаптация организма к условиям окружающей среды, индивидуальная адаптация человека в социуме, координация и корреляция всех систем в организме, обеспечивая определённое постоянство организменной внутренней среды – гомеостаз. Осуществление этой регуляции деятельности тканей и систем органов, их взаимосвязь и связь с окружающей средой обеспечивается селективным строением нервной ткани, то есть определяется функциями нервных клеток. Нервная ткань представлена специфическими клеточными популяциями и их отростками, а также отсутствием межклеточного вещества. К клеточным популяциям относятся функционально специфические нервные клетки (нейроны) и окружающая их – нейроглия, представленная клетками, которые обеспечивают существование нейронов.

НЕЙРОН (, s. нейроцит, s. нервная клетка)

– этим клеткам принадлежит главенствующая роль в нервной ткани благодаря их основным свойствам: воспринимать возбуждение, возбуждаться, генерировать нервный импульс и его передавать. Морфология: эти клетки имеют типичное клеточное строение, высокое (в сторону цитоплазмы) ядерно-цитоплазматическое отношение. Плазмолемма способна проводить возбуждение, при этом происходит быстрое перемещение локальной деполяризации плазмолеммы по её дендритам к перикариону и аксону, а также здесь хорошо развитый Na * – K* – насос. Ядро имеет округлую форму, двуядерные нейроны встречаются редко (шейка матки, простата), может быть до трёх ядрышек, хроматин диспергирован. В транспорте веществ по отросткам нейронов участвуют эндоплазматическая сеть, мембранные пузырьки и гранулы, микротрубочки и актин-миозиновая система цитоскелета. Комплекс Гольджи определяется как скопление различных по форме колечек, извитых нитей, зёрнышек, запятых. Кроме органоидов общего назначения имеются специализированные структуры – нейрофибриллы и тигроид.

Нейрофибриллы (термин имеет только историческое значение). Это линейные элементы, составленные из локального скопления обычных микротрубочек (нейротубулы) и промежуточных филаментов (нейрофиламенты), состоящих из фибриллярного белка. Таким образом, это тандем комплекс, который выявляется при методе импрегнации солями серебра. Они выполняют опорную, сократительную и транспортную (транспортировка нейромедиаторов в клетки) функции.

Тигроид (, s. базофильная субстанция Ниссля).

– это локальные и региональные комплексы, в которых располагаются органоиды белкового синтеза: фокальные скопления эргастоплазмы и рРНК, митохондрий и трофических включений гликогена. Тигроид выявляется при специальном окрашивании (анилиновые красители) в виде базофильных (синих) глыбок, расположенных в перикарионе и в основании дендритов. Функции: восстановление новых структур нейрона и способствование росту нейрона.

В зависимости от локализации нейроны отличаются по форме и размерам, в связи, с чем в них выделяют следующие части:

1. тело, в котором клеточная оболочка именуется – нейролемма, а гиалоплазма – нейроплазма. По форме тела нейроны бывают: пирамидные, звёздчатые, зернистые, грушевидные, паукообразные и другие. По размерам нейроны делят на: мелкие (4 – 25 мкм), средние (25 – 40 мкм) и крупные (40 – 140 мкм).

Отростки.

По количеству отростков нейроны бывают:

Униполярные.

Встречаются только в эмбриональном периоде развития человека.

Псевдоуниполярные.

Это афферентные нейроны краниальных и спинальных нервных узлов

Биполярные.

В теле человека встречаются редко. Это некоторые нейроны сетчатки глаза, спирального ганглия внутреннего уха и другие.

Мультиполярные.

Эти клетки наиболее часто распространены в организме человека. Здесь множество дендритов и один аксон.

Классификация отростков нейронов по функции:

а. АКСОН (, s. нейрит). Осуществляют отведение нервного импульса от тел нейронов. Аксоны заканчиваются концевым аппаратом (нервное окончание) или на другом нейроне или на рабочем органе. Клеточная оболочка нейрона в части аксона именуется – аксолемма, а гиалоплазма – аксоплазма. В месте перехода тела в аксон имеется аксональный холмик. Эта территория перикариона, которая лишена рибосом. Для аксона характерен постоянный ток цитоплазмы от перикариона к нервным окончаниям аксона (терминалям) со скоростью – 1 – 3 мм/сутки (медленный ток). Благодаря медленному току цитоплазмы осуществляется доставка в терминали ферментов, необходимых там для синтеза нейромедиаторов. Компоненты, необходимые для нормального функционирования самого синапса доставляются от перикариона быстрым током цитоплазмы (5 – 10 мм/час). Наблюдается также и обратный (ретроградный) ток цитоплазмы, то есть от терминалей аксонов и дендритов к перикариону, таким образом, возвращаются белковые молекулы и постмедиаторные везикулы. Аксоны способны образовывать коллатерали.

б. ДЕНДРИТЫ. Осуществляют приведение нервного импульса к телу нейрона. Место ветвления одного дендрита на несколько ветвей называется узлом ветвления дендрита. По ходу дендрита имеются короткие выросты дендритические шипики, которые участвуют в синаптической передаче нервного импульса. В основании дендритов и в узлах ветвлений находится субстанция Ниссля.

2. 1. нервные волокна (, s. нервы).

Один отросток или несколько отростков нервных клеток, которые покрыты оболочкой, называются нервными волокнами. При этом отросток нервной клетки располагается в центре нервного волокна и поэтому именуется – осевым цилиндром. Оболочка (нейролемма), формирующая нервное волокно образована клетками олигодендроглии – нейролеммоцитами (, s. клетки Шванна, s. леммоциты). Однако, в зависимости от локализации в отделах нервной системы, оболочки нервных волокон имеют структурно-функциональные отличия. В соответствии с особенностями строения оболочки, все нервные волокна делят на следующие группы:

2.1.1. безмиелиновые нервные волокна (, s. безмякотные).

Локализация: представляют волокна Вегетативной Нервной Системы.

Структура волокна: эти тонкие нервные волокна состоят из осевого цилиндра (d ≤ 1 мкм) и нейролеммы из леммоцитов, а с поверхности каждое нервное волокно покрыто базальной мембраной.

Скорость проведения нервного импульса: 1 – 2 м /сек.

Строение безмиелинового нервного волокна. Леммоциты лежат очень плотно друг к другу и образуют сплошной слой, который в виде тяжей окутывает нервные отростки. На поперечном срезе такого нервного волокна в центре мы обнаруживаем осевой цилиндр (нервный отросток), а по периферии ядро леммоцита, овальной формы. Если в состав нервного волокна входит один нервный отросток (один осевой цилиндр), то такое волокно называют – одиночным. Если в состав нервного волокна входят несколько отростков различных нейронов (несколько осевых цилиндров), то такое волокно называют – кабельного типа. По мере продвижения осевых цилиндров (нервных отростков) между тяжами леммоцитов, то есть в нейролемму («прокручивание в муфту»), они давят и прогибают леммоциты, которые, собираясь в подавленные группы клеток, образуют складки. На дне этих складок и располагаются отдельные осевые цилиндры. Таким образом, сама складка представлена зажатыми соседними клетками, в определённых участках их плазмолеммы сближаются, образуя сдвоенную мембрану – мезаксон, на которую как бы подвешен осевой цилиндр.

2.1.2. миелиновые нервные волокна (, s. мякотные).

Локализация: представляют волокна Центральной Нервной Системы и Периферической Нервной Системы.

Структура волокна: эти толстые нервные волокна состоят из одного осевого цилиндра (d ≥ 1 мкм) /1/, внутреннего толстого миелинового слоя /2/ с перехватами Ранвье /4/ и наружного тонкого слоя – нейролеммы /3/ из леммоцитов, а с поверхности каждое нервное волокно также покрыто базальной мембраной /6/.

Скорость проведения нервного импульса: 100 – 120 м/сек.

Строение безмиелинового нервного волокна. По своему ходу миелиновое волокно, на определённом расстоянии друг от друга образует светлые линии – насечки миелина /2.1./. Также встречаются участки волокна, которые лишены миелинового слоя, - узловые перехваты – перехваты Ранвье. Эти перехваты соответствуют оболочкам смежных клеток. Именно здесь возникает волна деполяризации, что характерно для сальтаторного («прыжками») проведения возбуждения. Таким образом, миелиновое волокно представлено узловым и межузловым сегментами /5/. Оболочка межузлового сегмента нервного волокна образована одной шванновской клеткой (леммоцитом). В этих сегментах по аксолемме идёт электрический ток, скорость которого

выше скорости прохождения волны деполяризации. По мере погружения осевого цилиндра (нервного отростка) в нейролеммоцит, он также прогибает оболочку клетки и формирует в итоге мезаксон. В процессе дальнейшего развития миелинового нервного волокна мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоевищу – миелиновый слой. Таким образом, выделение наружного и внутреннего слоёв является условным, так как в образовании внутреннего слоя (центрально расположенного в волокне) участвует безъядерная часть леммоцита, а в образовании наружного слоя (расположенного по периферии волокна) участвует ядросодержащая часть того же леммоцита.

Нервные окончания

– это концевые аппараты (терминали) нервных отростков.

Классификация нервных окончаний по функциональному значению:

I. ЭФФЕКТОРНЫЕ (, s. эффекторы) нервные окончания.

I. 1. двигательные (, s. моторные) нервные окончания.

– это концевые аппараты двигательных нейронов Соматической Нервной Системы или Вегетативной Нервной Системы. Они являются конечным отрезком нервной клетки для передачи нервного импульса на рабочий орган.

Двигательные окончания моторных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга в специализированных участках мышечного волокна поперечно-полосатых мышц называются нервно-мышечными окончаниями (моторная бляшка). Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и погружается в миосимпласт, вовлекая за собой его сарколемму. Между плазмолеммой терминальных ветвей аксона и плазмолеммой миосимпласта образуется узкое пространство – синаптическая щель (около 50 нм). Таким образом, формируется мионевральный синапс, где контактная плазмолемма аксона (терминальная аксолемма) является пресинаптической мембраной, а плазмолемма контактного участка миосимпласта становится постсинаптической мембраной. Пресинаптическая мембрана содержит в своей периаксолеммальной зоне обилие энергетических органоидов и пузырьков, содержащих нейромедиатор – ацетилхолин. Постсинаптическая (мышечная) мембрана содержит холинорецепторы, которые при связывании с ацетилхолином, вызывают её возбуждение (волну деполяризации). Кроме того, эта мембрана содержит также ингибитор ацетилхолина – фермент ацетилхолинэстеразу, обеспечивающего окончание деполяризации. В химическом отношении данный вид синапса именуется – холинергическим синапсом.

Двигательные нервные окончания, которые обеспечивают иннервацию гладких миоцитов, заканчиваются расширениями – варикозами, с пресинаптическими пузырьками, содержащих нейромедиаторы (ацетилхолин или нор-адреналин). В синапсах, в которых нейромедиатором является нор-адреналин в химическом отношении именуются – адренергическим синапсами.

I. 2. секреторные нервные окончания.

– это концевые аппараты секреторных нейронов Соматической Нервной Системы или Вегетативной Нервной Системы. Они являются конечным отрезком нервной клетки для передачи нервного импульса на миоэпителиальные клетки желез. В химическом отношении эти синапсы являются холинергическими.

II. АФФЕРЕНТНЫЕ (, s. чувствительные, s. рецепторные, s. рецепторы) нервные окончания.

– это концевые аппараты дендритов чувствительных (рецепторных) нейронов, которые рассеяны по всему организму и способны принимать сигналы, поступающие из внешней и внутренней среды.

Классификация рецепторов по происхождению:

а) нейросенсорные (первичночувствительные), из нейроэктодермы;

б) сенсоэпителиальные (вторичночувствительные), не нейрального происхождения (инкапсулированные и неинкапсулированные нервные окончания).

Классификация рецепторов по локализации: