Экосистемы очень разнообразны (рис. 59). Их состав зависит от многих факторов, в первую очередь от климата, геологических условий и влияния человека. Они могут быть автотрофными, если главную роль играют автотрофные организмы – продуценты, или гетеротрофными, если продуцентов в экосистеме нет или их роль незначительна. Экосистемы могут быть естественными или созданными человеком – социоприродными (антропогенными, от греческих слов антропос – человек и генезис – происхождение).
Естественные (природные) экосистемы формируются под влиянием природных факторов, хотя человек может оказывать влияние на них. В лесу человек заготавливает древесину и охотится, на степном пастбище пасет скот, в водоемах ловит рыбу. Он может загрязнять атмосферу, почву, воду. Однако влияние человека в этих экосистемах меньше, чем влияние природных факторов.
Антропогенные (искусственные) экосистемы создаются человеком в процессе хозяйственной деятельности. Их примеры: сельскохозяйственные ландшафты с посевами и стадами скота, города, лесопосадки, морские «огороды» из водоросли ламинарии и «фермы» устриц или морского гребешка. В состав антропогенных экосистем могут входить сохранившиеся более мелкие естественные экосистемы (лес или озеро на территории сельскохозяйственной экосистемы, лесопарк в городе).
Существуют экосистемы, переходные между естественными и искусственными, например, экосистема естественных полупустынных пастбищ Калмыкии со стадами сельскохозяйственных животных.
И естественные, и антропогенные экосистемы различаются по источнику энергии, который обеспечивает их жизнедеятельность.
Автотрофные экосистемы находятся на энергетическом самообеспечении и разделяются на фототрофные – потребляющие солнечную энергию за счет продуцентов-фототрофов и хемотрофные – использующие химическую энергию за счет продуцентов-хемотрофов. Большая часть экосистем, в том числе и сельскохозяйственные, являются фотоавтотрофными. На управление сельскохозяйственной экосистемой человек затрачивает много антропогенной энергии (заключенной в горючем для тракторов, использованной при производстве сельскохозяйственных машин, удобрений, пестицидов и т.д.), но ее роль незначительна по сравнению с поступающей в экосистему солнечной энергией.
Естественные хемотрофные экосистемы формируются в подземных водах и на дне океанов, где из разломов плит земной коры выделяется сероводород. Антропогенные хемотрофные экосистемы человек создает из микроорганизмов в некоторых биологических очистных сооружениях для очистки воды от загрязнения неорганическими веществами.
Гетеротрофные экосистемы используют химическую энергию, которую получают вместе с углеродом от органических веществ, или энергию созданных человеком энергетических устройств.
Пример естественной гетеротрофной экосистемы – экосистема океанических глубин, куда не доходит солнечный свет. Животные и микроорганизмы, входящие в нее, существуют за счет «питательного дождя» – трупов и остатков организмов, падающих на дно из освещенной солнцем автотрофной океанической экосистемы. Существуют гетеротрофные экосистемы и высоко в горах, где микроскопические клещи питаются остатками растений, которые приносит ветер.
Антропогенные гетеротрофные экосистемы очень разнообразны. Это, во-первых, города и промышленные предприятия. Энергия в них поступает по линиям электропередачи, по трубам нефте- и газопроводов, в цистернах автомашин и железнодорожных вагонах. Поступают в город и сырье для работы промышленных предприятий, и продукты питания для горожан. Какое-то количество солнечной энергии городская экосистема получает благодаря зеленым растениям, но оно ничтожно мало по сравнению с энергией, которую город получает извне.
К гетеротрофным антропогенным экосистемам, кроме того, относятся:
биологические очистные сооружения, в которых микроорганизмы разлагают органические вещества (в том числе и установки по сбраживанию навоза и получению из него биогаза);
фабрики по разведению дождевых червей. Дождевые черви перерабатывают органическое вещество (навоз, опилки, солому) и дают биомассу, которую человек использует для откорма рыбы и птицы (а в Японии белок червя используют как добавку в пищу). Образующийся продукт переработки органики – биогумус обогащен питательными элементами и используется в любительском садоводстве и огородничестве;
плантации шампиньонов. Шампиньоны выращивают не только на специальных фабриках, но и в подвалах домов, которые нетрудно оборудовать – нужен лишь органический субстрат и тепло;
рыборазводные пруды в городах. В этих прудах остатки пищевых продуктов горожан перерабатываются в биомассу рыбы.
Примеры некоторых экосистем рассмотрим далее.
Контрольные вопросы
1. Чем отличаются автотрофные и гетеротрофные экосистемы? Приведите их примеры.
2. В чем заключается различие естественных и антропогенных экосистем?
3. Назовите несколько вариантов антропогенных гетеротрофных экосистем.
ЭКОСИСТЕМА ЛЕСА
Основными продуцентами в лесу являются деревья. В разных природных зонах и в разных условиях увлажнения (сухой склон или увлажненный лог) состав древостоя различается. Однако в любом случае количество деревьев в древостое регулируется конкуренцией и уже рассмотренной закономерностью самоизреживания (зависимостью плотности от смертности). В любом лесу можно видеть и процветающие деревья, и ослабленные экземпляры, которые усыхают.
Для леса характерно полное использование энергии света за счет ярусов: под пологом древостоя бывает ярус подлеска из невысоких деревьев (калина, рябина, крушина, черемуха) и подроста деревьев первого яруса. В составе подлеска могут быть и кустарники – малина, смородина, лещина и др.
Ниже яруса подлеска расположен ярус напочвенного покрова, который может состоять из трав (в широколиственных лесах) или мхов и кустарничков (брусника, черника, линнея) в тайге (рис. 60).
У растений разных ярусов – разные экологические ниши: если для нормального роста растений первого яруса требуется полное солнечное освещение, то растения напочвенного покрова довольствуются несколькими процентами света, пробившегося сквозь густой полог листьев и достигшего земли.
Растения связаны отношениями мутуализма с микоризными грибами и отношениями типа протокооперации с азотфиксирующими бактериями. Эти бактерии не образуют на корнях деревьев (за исключением ольхи черной и облепихи) клубеньки, а живут вокруг корней, получая от них выделяемые в почву органические кислоты и используя ткани отмирающих корешков. За это органическое вещество бактерии-азотфиксаторы снабжают лесную экосистему азотом.
Не более 7–10% биологической продукции леса потребляется фитофагами (лосями, зайцами, оленями, косулями и множеством насекомых-листоедов), основная продукция растений пополняет запас детрита и потребляется детритофагами и редуцентами. По этой причине важную роль играет лесная подстилка, где как раз и расположен «цех» по переработке детрита в минеральные вещества армадой насекомых, простейших и грибов. Роль бактерий в разрушении детрита лесной экосистемы сравнительно невелика.
Хищниками леса являются муравьи и осы, которые контролируют плотность популяций насекомых-фитофагов, а также волки и лисы, которые контролируют популяции крупных фитофагов – зайцев, лосей, косуль, кабанов и т.д. Паразиты регулируют численность всех популяций, но их роль особенно важна для популяций крупных хищников, у которых нет «врагов» (кроме человека) – волка, медведя, рыси и др.
Большую роль в жизни лесной экосистемы играют птицы, среди которых есть фитофаги, питающиеся плодами и распространяющие их, зоофаги, контролирующие плотность насекомых, и хищники, подобные сове или филину, которые питаются мышами и другими млекопитающими.
Таким образом, главные особенности лесных экосистем следующие:
– преобладание жизненной формы деревьев, чем объясняется большой запас биомассы, которая превышает биологическую продуктивность в десятки раз;
– сложная пространственная организация с выраженной ярусностью, причем разные ярусы не только сформированы разными популяциями растений, но имеют свою фауну;
– преобладание детритных цепей питания: менее 10% фитомассы съедается в живом состоянии, остальная часть идет в «переработку» в состоянии детрита, которая происходит в основном в лесной подстилке.
Контрольные вопросы
1. К какой жизненной форме относятся основные продуценты леса?
2. Объясните, почему в лесу преобладают детритные, а не пастбищные пищевые цепи.
3. Как внешне проявляется дифференциация экологических ниш в лесной экосистеме?
4. Назовите основных лесных хищников.
5. Каково соотношение биологической продуктивности и биомассы в лесу?
