Полушарие головного мозга покрыто корой (cortex cerebri) на площади 220 000 мм2, состоящей из 14 млрд. нейронов. Нервные клетки располагаются слоями числом от 1 до 6, толщиной 1 — 5 мм, образуя гомо- и гетеротипическую кору. В коре головного мозга осуществляются анализ и синтез многообразных раздражений, поступающих от органов чувств. Она обладает различными видами кратковременной и долговременной памяти, в ней заложены механизмы формирования и регуляции движений. Кора является важнейшим субстратом психических функций и в первую очередь сознания. В ней расположены специфические механизмы образования условных рефлексов. Кора как целостный аппарат регуляции функций организма складывалась на протяжении длительного филогенетического развития из примитивной и простой в сложнейшую. Нейронная конструкция (цитоархитектоника) коры имеет специфические черты; в функциональном аспекте она пластична и гибка, что определяет беспредельные возможности индивидуальной приспособляемости человека на протяжении всей его жизни. Формирование сложной цитоархитектонической системы коры совершается по универсальным законам эволюции. Тем не менее цитомиелоархитектоника нервной системы и ее функциональный смысл не только не раскрыты практически, но еще и не обоснованы теоретически. Цитоархитектоника коры основывается на выделении в ней клеточных слоев. В различных областях коры полушарий головного мозга количество клеточных слоев различно и зависит от ее филогенетического происхождения. Древняя, старая кора и ее промежуточные формы (обонятельный мозг, прозрачная перегородка) включают меньше 6 слоев, а новая кора, которая составляет 95,6% всей поверхности коры, чаще шестислойная.
Кора большого мозга
Конечный мозг (telencephalon) представлен двумя полушариями. В состав каждого полушария входят: плащ (pallium), базальные ядра (ganglia basalia), обонятельный мозг (rhinencephalon).
Конечный мозг развивается из передней части переднего мозгового пузыря и его полостью являются боковые желудочки. В каждом полушарии головного мозга различают верхнелатеральную, медиальную и нижнюю конечности. Постоянные борозды (латеральная, центральная и теменно-затылочная) разделяют каждое полушарие на доли: лобную, теменную, затылочную и височную. В глубине латеральной борозды находится пятая мозговая доля – островок, хорошо заметная при отсечении височной доли.
Строение коры полушарий головного мозга
Кора головного мозга образует складки и извилины. Толщина коры сосавляет 2-5 мм. В состав коры входит более 14 миллиардов нейронов различной формы. Расположение и строение нейронов коры головного мозга называется цитоархитектоникой, а расположение нервных волокон – миелоархитектоникой.
Цитоархитектоника коры головного мозга.
В коре головного мозга нейроны образуют 6 нечетко отграниченных друг от друга слоев:
1. молекулярный (самый наружный);
2. наружный зернистый;
3. пирамидный;
4. внутренний зернистый;
5. ганглионарный (слой гигантских пирамид);
6. слой полиморфных клеток.
Молекулярный слой содержит мало нейронов и глиоцитов. Содержит преимущественно горизонтально расположенных волокна. В этот слой поступают дендриты от всех слоев коры головного мозга.
Наружный зернистый слой содержит мелкие нейроны (до 10 мкм) пирамидной, и звездчатой формы. Аксоны их оканчиваются в III, IV, VI слоях коры, а дендриты поднимаются в молекулярный слой.
Пирамидный слой состоит из мелких и средних пирамид (10-40 мкм). Верхушечные дендриты пирамидных клеток направляются в молекулярный слой, боковые – образуют синапсы с соседними нейронами, а аксоны идут в белое вещество, образуя кортико-кортикальные связи. Часть из них образует синаптические контакты на нейронах своего полушария и называются ассоциативными, другие проходят через мозолистое тело и называются комиссуральными.
Внутренний зернистый слой состоит из мелких нейронов овальной, пирамидной, звездчатой формы. Их дендриты идут в молекулярный слой, аксоны – в белое вещество. Этот слой хорошо развит в слуховой и зрительной зонах коры.
Ганглионарный слой состоит из гигантских пирамидных клеток Беца. Верхушечные дендриты этих клеток направляются в молекулярный слой, боковые – ветвятся здесь же. Аксоны покидают кору и направляются к ядрам стволовой части (кортико-нуклеарный тракт) и спинного мозга (кортико-спинальный тракт). От аксонов пирамид, образующих кортикоспинальные пути, отходят коллатерали, которые возвращаются в кору, идут к красному ядру, хвостатому ядру, оливам и другим структурам экстрапирамидной системы.
Полиморфный слой содержит нейроны различной формы: веретеновидные, пирамидные, горизонтальные. Дендриты их поднимаются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество и принимают участие в образовании кортикоспинальных (пирамидных) путей.
Существует 2 типа коры: гранулярный и агранулярный.
Гранулярный тип характеризуется тем, что в нем хорошо развиты зарнистые слои (II и IV). Такой тип коры характерен для чувствительных центров (слухового и зрительного).
Агранулярный тип коры характеризуется слабым развитием зернистых и сильным развитием пирамидных и полиморфного слоев.
В коре имеются и глиальные элементы. Это – макроглия (астроциты и олигодендроглиоциты) и микроглия.
Модули коры головного мозга представлены вертикальными колонками диаметром 300-500 мкм. Модуль – это многократно повторяющаяся структура, выполняющая одни и те же функции. В коре головного мозга человека имеется около 3 миллионов модулей.
Миелоархитектоника коры головного мозга.
В коре имеются ассоциативные нервные волокна, связывающие отдельные участки одного полушария, комиссуральные волокна, связывающие участки разных полушарий, проекционные волокна, идущие от коры к нижележащим центрам нервной системы.
Профессор кафедры
гистологии, эмбриологии и цитологии,
д-р мед. наук Солонский А.В.
Примечание: Первый экземпляр задания хранится на кафедре.
