Гаструляция, способы гаструляции

Гаструляция – следующая за дроблением стадия эмбриогенеза, характеризующаяся появлением у клеток способности к росту и перемещению. За счет активной пролиферации, роста, направленной миграции и дифференцировки клеток бластодермы из бластулы образуются трехслойный зародыш (гаструла) с первичными зародышевыми листками: эктодермой, мезодермой, энтодермой. Обычно сначала образуется двухслойная гаструла (экто- и энтодерма). Новая формирующаяся полость (гастроцель) сообщается с внешней средой через отверстие – бластопор (первичный рот). Несколько позже образуется третий зародышевый листок - мезодерма. Клетки зародышевой мезодермы формируют дорсальную мезодерму (из которой возникают сомиты), промежуточную мезодерму (нефротом) и латеральную мезодерму (спланхнотом).

Способы гаструляции: 1.Инвагинация происходит путем впячивания вегетативного полушария бластулы в бластоцель под ее анимальный полюс. 2.Эпиболия происходит путем обрастания вегетативного полюса бластулы быстро делящимися клетками анимального полюса, клетки которого в результате формируют эктодерму, а клетки вегетативного полюса – энтодерму. 3.Имиграция – выселение клеток бластодермы в бластоцель с образованием энтодермы, причем клетки, оставшиеся на месте формируют эктодерму. 4.Деламинация характеризуется расслоением бластодермы на 2 слоя клеток – будущие экто- и энтодерма.

Виды бластул в соотношении их с типом дробления и содержанием желтка в яйцеклетке.

В результате полного равномерного дробления формируется целобластула, представляющая собой полый шар, стенка которого образована одним слоем клеток (бластодерма). Полость (бластоцель), заполненная жидкостью, занимает весь внутренний объем бластулы.

· Амфибластула образуется из телолецитальной яйцеклетки в результате полного неравномерного дробления. Бластодерма состоит из неодинаковых по объему бластомеров анимального (мелких клеток) и вегетативного (крупных клеток) полюсов. Бластоцель смещен к анимальному полюсу.

· Дискобластула представлена дисковидным скоплением клеток, отделенных щелевидной полостью (бластоцель) от нераздробившегося желтка. Образуется из резко телолецитальной яйцеклетки в результате неполного дискоидального дробления.

· Перибластула образуется из центролецитальной яйцеклетки в результате поверхностного неполного дробления. Стенка перибластулы состоит из одного слоя клеток, а полость заполнена нераздробившимся желтком.

· Стерробластула образуется обычно в результате спирального дробления. Она имеет вид плотного шара, не содержащего бластоцель. 58.Первичная эмбриональная индукция. Нейруляция и образование сомитов. Нейруляция – процесс закладки нервной системы. В результате индуцирующего влияния друг на друга зародышевых листков начинается образование новых структур. Первичная эмбриональная индукция (влияние хордомезодермы на дорсальную эктодерму) инициирует процесс первичного органогенеза с формирования нервной трубки, дающей начало нервной системе. Клетки зародышевой мезодермы выселяются из эпибласта и формируют пресомитную мезодерму, из которой возникают сомиты - симметричные парные структуры по бокам от хорды и нервной трубки. Образование сомитов происходит от головного к хвостовому концу зародыша. В каждом сомите различают склеротом, дерматом и миотом; их клетки имеют свои пути миграции и служат

источником для различных структур. Стадии нейруляции: формирование нервной пластинки – приподнимание краев нервной пластинки и образование нервного желобка – появление нервных валиков – формирование нервного гребня и начало выселения из него клеток – смыкание нервных валиков с образованием нервной трубки – срастание эктодермы над нервной трубкой. 59.Морфогенез, морфогенетическое поле и морфогены. Морфогенез - формирование пространственной организации частей организма. Морфогенез осуществляется при реализации различных морфогенетических процессов. Под контролем сигнальных молекул морфогенов создается морфогенетическое поле. Клетки, занявшие определенной положение в системе развирающегося зародыша, получают позиционную информацию и приступают к выполнению программы детерминации и дифференцировки. 60.Роль гомейозистых генов в морфогенезе.

Гомейозисные гены контролируют качественную спецификацию сегментов клетки. Это семейство родственных генов, содержащих гомеобокс и определяющих форму тела. Гомейозис - превращение одной части тела в другую. Гомеобокс - последовательность, состоящая из примерно 180 пар нуклеотидов. Гены, содержащие гомеобокс, кодируют ядерные клетки, регулирующие экспрессию генов, а гомеобокс кодирует ДНК-связывающую часть белка.

61.Опишите последовательность процессов, происходящих при репликации ДНК у эукариот. Какие ферменты принимают участие в репликации?

Репликация ДНК – процесс синтеза молекулы ДНК на матрице родительской молекулы ДНК.

1. Специальные ферменты (ДНК-топоизомераза и ДНК-геликаза) распознают точку начала репликации и расплетают спираль ДНК, образуя репликационные V-образные вилки.

2. ДНК-полимераза движется вдоль смысловой цепочки ДНК от 5’ конца к 3’ концу (т.е. она как бы движется за штукой, которая расплетает цепочку) и прикрепляет соответствующие нуклеотиды – синтезируется новая спираль ДНК (лидирующая).

3. Вторая цепочка расположена антипараллельно первой, но ДНК-полимераза может двигаться только от 5’ к 3’ концу. Поэтому вторая цепь (отстающая) синтезируется кусочками по мере расплетения двойной цепочки ДНК (эти кусочки и есть фрагменты Оказаки!). Синтез отстающей спирали начинается с присоединения к антисмысловой цепи праймера. ДНК-полимераза же начинает синтез фрагментов, Оказаки, только после присоединения праймера. После праймеры удаляются, а на их месте достраивается цепочка ДНК с помощью ДНК-полимеразы. ДНК-лигаза завершает сшивку фрагментов, Оказаки.

62.Опишите последовательность процессов, происходящих при транскрипции у эукариот. Как называется цепь ДНК, которая участвует в транскрипции. (ДНК-матрица).

Транскрипция – синтез РНК на матрице ДНК в направлении от 5’ к 3’, который осуществляет ДНК-зависимая РНК-полимераза. Стадии:

Инициация: это сложный этап транскрипции, который включает в себя несколько стадий. Смысл инициации – РНК-полимераза должна найти точку на молекуле ДНК, с которой начнется транскрипция. РНК-полимераза прикрепляется к определенному сайту, который называется промотором. Промотор имеет в начале определенную последовательность нуклеотидов – точка узнавания (ТАТА-бокс – зона узнавания промотора). Для нахождения РНК-полимеразной зоны необходимы факторы инициации (белки). Каждый ген имеет такую начальную зону.

Элонгация: процесс собственно синтеза РНК, для чего необходимо, чтобы фермент двигался вдоль одной оси и по мере движения происходило образование молекулы РНК. Для того, чтобы РНК-полимераза могла двигаться, необходимо расплетать нити молекулы ДНК, т.е. впереди движется фермент, который расплетает эти нити. Синтез идет только на одной нити – смысловой. Сам процесс катализируется ферментами, которые проталкивают нить РНК-полимеразы; процесс идет непрерывно, но с разной скоростью, которую можно регулировать.

Терминация: это окончание синтеза РНК. Существуют специальные белки терминации. Смысл процесса: нужно отсоединить РНК-полимеразу от молекулы ДНК и тем самым блокировать синтез РНК. «Шпилька» терминации тормозит движение РНК-полимеразы, которая и застревает на этой «шпильке». Это дает время для того, чтобы присоединились факторы терминации и молекула ДНК отсоединилась.

63.Что такое Процессинг? Назовите основные посттранскрипционные модификации РНК.

Процессирование про-мРНК (созревание мРНК) включает процессы сплайсинга, кэпирования 5-го конца РНК, удаление нуклеотидов на 3-м конце, образование полиаденинового хвоста.

Для начала процесса трансляции, полученный транскрипт должен созреть. Экзон - смысловой, интрон - несмысловой, его нужно вырезать. Процессинг есть процесс разрезания про-мРНК с помощью ферментов для дальнейшего удаления интронов. В зонах соединения экзонов и интронов есть определенная последовательность, которая узнается своим ферментом, который отделяет экзон от интрона. Затем смысловые куски сшиваются и получается более короткая РНК, где есть только экзоны. Процесс сшивания называется сплайсингом. Существуют специальные гены, которые ускоряют (энхансеры) или замедляют (сайленсеры) эти процессы.

Следующий этап - КЭПирование переднего отдела мРНК – это присоединение к 5’-концу 7-метил-гуанозина. Он не дает возможности ферментам, способным разрезать РНК, это сделать, способствует экспорту мРНК из ядра в цитоплазму и обеспечивает связывание мРНК с рибосомой.

Следующий этап – полиаденилирование (проходит в 2 этапа): 1 этап - удаляются 20 нуклеотидов на 3’-конце про-мРНК до сайта инициации полиаденилирования. 2 этап – к 3’-концу присоединяются адениновые основания, образуется полиадениновый хвост, защищающий мРНК.

64.Что такое альтернативный сплайсинг? Как происходит этот процесс? Привидите пример.

Альтернативный сплайсинг — процесс, позволяющий одному гену производить несколько мРНК и, соответственно, белков. В процессе созревания про мРНК (описан в предыдущем вопросе), после удаления интронов, экзоны могут быть сшиты в любой последовательности, что позволяет в дальнейшем увеличить разнообразие белковых продуктов. В процессе развития организма на определенном этапе осуществляется один вариант альтернативного сплайсинга, а на другом этапе – другой вариант.

Пример: ген кальцитонина может кодировать гормон кальцитонин и относящийся к кальцитониновому гену пептид альфа. В С-клетках щитовидной железы в результате сплайсинга объединяться экзоны 1-4, которые кодируют кальцитонин. В чувствительных же нейронах процессируется мРНК, где экзон 4 отсутствует, но добавятся 5 и 6 экзоны. В результате клетки будут синтезировать уже не кальцитонин, а относящийся к кальцитониновому гену пептид альфа.