Узловые моменты в прогрессивной эволюции позвоночных

Систематика и характеристика типа Хордовые.

ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА ХОРДОВЫЕ

При отсутствии твердого скелета у многих многоклеточных опорную функцию выполняет полость тела, заполненная жидкостью - так называемой гидроскелет. Возникновение плотного внутреннего опорного стержня - хорды стало важным ароморфозом, дав возможность животным активно перемещаться как в поисках пищи, так и спасаясь от хищников. В генотипе многих беспозвоночных имеется ген Brachyury, принимающий участие в контроле развития осевых структур. Он обнаружен и у Хордовых, в морфогенезе которых он также контролирует развитие осевого скелета и структур, связанных с ним.

Наиболее древние представители хордовых известны с раннего Кембрия. Изучение генетического материала современного человека по сравнению с представителями низших хордовых позволяет сделать вывод о том, что геном ланцетника существенно меньше человеческого, и в нем около 21 900 генов, кодирующих белки. У человека этих генов 25-30 тыс. В процессе прогрессивной эволюции хордовых изменения генома затрагивали большей частью регуляторные последовательности, а не структурные гены.

МГЭ составляют у ланцетника 30%, а у человека - 50%. Многие структурные гены ланцетника находятся в тех же участках генома и в соответствующих локусах хромосом, что и у человека. Так, 17 крупных фрагментов хромосом человека и ланцетника почти идентичны. В человеческом геноме те области, которые соответствуют 17 фрагментам хромосом ланцетника, составляют существенную часть.

Хордовые представляют собой наиболее высокоорганизованный тип в животном мире. Их общие черты перечислены ниже.

• Внутренний осевой скелет представлен хордой, которая присутствует в эмбриогенезе у всех представителей типа, а у высших дополняется, а затем и замещается позвоночником.

• Над хордой расположена центральная нервная система в виде нервной трубки с полостью - невроцелем.

• В боковых стенках глотки находятся жаберные щели, соединяющие ее полость с внешней средой. У рыб и некоторых земноводных они сохраняются в течение всей жизни, у высших хордовых - только в эмбриональном периоде.

• Задняя часть тела представлена хвостовым отделом. При этом в отличие от других многоклеточных животных анальное отверстие хордовых не имеет терминального расположения. Эта особенность хордовых особенно отчетливо заметна на зародышевых стадиях развития.

• Тело построено метамерно. У низших хордовых и у зародышей высших сегментация распространяется на все системы органов, у высших ярко выражена только в эмбриональном периоде. Позже она частично сохраняется только в опорно-двигательном аппарате, нервной и кровеносной системах.

• Органами поддержания равновесия и движения являются конечности, причем у низших хордовых большее значение имеют непарные, а у высших - парные.

Общий план строения хордовых представлен на рис. 13.29. На спинной стороне расположена нервная трубка, под ней - хорда или заменяющий ее позвоночник. Глубже находится пищеварительная трубка с развивающейся из нее дыхательной системой, а под ней - вентральный пульсирующий кровеносный сосуд или сердце. По бокам от нервной трубки и хорды лежат сомиты, а по бокам от кишки - спланхнотомы, внутри которых расположен целом.

СИСТЕМАТИКА ТИПА ХОРДОВЫЕ

Из четырех подтипов хордовых - Полухордовые Hemichordata, Личиночно-хордовые Urochordata, Бесчерепные Acrania и Позвоночные Vertebrata - остановимся на двух последних, имеющих отношение к прогрессивному направлению в эволюции этого типа животных.

Подтип Бесчерепные состоит лишь из одного класса - Головохордо-вые Cephalochordata, к которому относится ланцетник; подтип Позвоночные включает следующие классы: Круглоротые Cyclostomata, Хрящевые рыбы Chondrichthyes, Костные рыбы Osteichthyes, Земноводные Amphibia, Пресмыкающиеся Reptilia, Птицы Aves и Млекопитающие Mammalia.