Посттрансляционные процессы. 7 страница

Дрейф генов. Мутации и комбинативная изменчивость, периодические колебания численности организмов, изоляция изменяют генофонды популяций случайным образом. Их действие совместно с естественным отбором в процессе видообразования придает биологической изменчивости в целом приспособительный характер. Выполнению отбором упорядочивающей роли препятствуют изменения концентрации аллелей, зависящие от случайных причин, которые обусловливают преимущественное размножение генотипов вне связи с их адаптивной ценностью. Динамика концентрации аллелей в генофондах последовательных поколений носит статистический характер, поэтому размах случайных колебаний частот аллелей увеличивается по мере сокращения численности популяции.

Расчеты показывают, что при воспроизведении 5000 потомков родительской популяцией с частотой некоего аллеля р = 0,50 в 99,994% вариантов дочерних популяций колебания концентрации этого аллеля в силу случайных причин (в отсутствии отбора по этому аллелю) не выйдут за пределы 0,48—0,52. Есл.и же родительская популяция мала и воспроизводит 50 потомков, то диапазон случайных колебаний концентрации наблюдаемого аллеля в том же проценте вариантов дочерних популяций составит 0,30—0,70. Случайные, не обусловленные действием естественного отбора колебания_ настот аллелей называют генетико-автоматическими процессами или дрейфом генов.

При значительном размахе колебаний в последовательных поколениях создаются условия для потери популяцией некоторых аллелей и закрепления других. В результате происходит гомозиготиза-ция особей и затухание изменчивости. Предположим, что популяция состоит из четырех особей и имеет аллель с частотой р = 0,125. Это означает, что указанный аллель присутствует в генофонде в единственном экземпляре у одной из особей, гетерозиготной по соответствующему локусу.

Любое случайное стечение обстоятельств, исключающее такую особь из размножения, приведет к утрате аллеля и генофонд дочерней популяции будет его лишен. Вероятность утраты составит 1/2 в случае одного, 1/4 — двух, 1/8 — трех потомков у данной особи. В популяции из 4000 организмов при р = 0,125 минимум 500 особей имеют соответствующий аллель, причем в гомозиготном состоянии. Вероятность исключения всех этих особей из размножения в силу случайных обстоятельств ничтожно мала, что гарантирует переход аллеля в генофонд следующего поколения и его сохранение.

Дрейф генов обусловливает утрату (р = 0) или фиксацию (р = 1) аллелей в гомозиготном состоянии у всех членов популяции вне связи с их адаптивной ценностью. Он играет важную роль в формировании генофондов малочисленных групп организмов, изолированных от остальной части вида.

ЕО. В популяции организмов, размножающихся половым способом, существует большое разнообразие генотипов и, следовательно, фенотипов. Благодаря индивидуальной изменчивости в условиях конкретной среды обитания приспособленность разных генотипов (фенотипов) различна. В эволюционном контексте приспособленность определяют как произведение жизнеспособности в данной среде, обусловливающей большую или меньшую вероятность достижения репродуктивного возраста, на репродуктивную способность особи. Различия между организмами по приспособленности, оцениваемой по передаче аллелей следующему поколению, выявляются в природе с помощью естественного отбора. Главный результат отбора заключается не просто в выживании более жизнеспособных особей, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции.

Необходимой предпосылкой отбора служит борьба за существование — конкуренция за пищу, жизненное пространство, партнера для спаривания. Естественный отбор происходит на всех стадиях онтогенеза организмов и обеспечивает в конечном итоге дифференциальное (избирательное) воспроизведение (размножение) генотипов. Благодаря естественному отбору аллели (признаки), повышающие выживаемость и репродуктивную способность, накапливаются в ряду поколений, изменяя генетический состав популяций в биологически целесообразном направлении. В природных условиях естественный отбор осуществляется исключительно по фенотипу. Отбор генотипов происходит вторично через отбор фенотипов, которые отражают генетическую конституцию организмов.

Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдельные особи — объектами действия, а конкретные признаки — точками приложения отбора.

Эффективность отбора по качественному и количественному изменению генофонда популяции зависит от величины давления и направления его действия. Величина давления выражается коэффициентом отбора (S), который характеризует интенсивность элиминации из репродуктивного процесса или сохранения, соответственно, менее или более приспособленных форм по сравнению с формой, принятой за стандарт приспособленности.

Отбор особенно эффективен в отношении доминантных аллелей при условии их полного фенотипичного проявления. Он идет медленно в отношении рецессивных аллелей и при неполном доминировании. На эффективность отбора влияет исходная концентрация аллеля в генофонде.

В теории, упрощая ситуацию, допускают, что отбор действует на генотипы благодаря различиям в адаптивном значении отдельных аллелей. В реальности приспособительная ценность генотипов зависит от действия и взаимодействия всей совокупности генов. Оценка величины давления отбора по изменению концентрации конкретных аллелей технически часто невыполнима. Поэтому расчет проводят по изменению концентрации организмов определенного фенотипа.

В зависимости от результата различают стабилизирующую, движущую и дизруптивную формы естественного отбора (рис. ПО). Стабилизирующий отбор сохраняет в популяции средний вариант фенотипа или признака. Он устраняет из репродуктивного процесса фенотипы, уклоняющиеся от сложившейся адаптивной «нормы», приводит к преимущественному размножению типичных организмов. Так, сотрудник одного из университетов США подобрал после снегопада и сильного ветра 136 оглушенных воробьев (Рasser domesticus). 72 выживших воробья имели крылья средней длины, тогда как 64 погибших птицы были либо длиннокрылыми, либо короткокрылыми. Стабилизирующая форма соответствует консервативной роли естественного отбора. При относительном постоянстве условий среды благодаря этой форме сохраняются результаты предшествующих этапов эволюции.

Движущий отбор обусловливает прогрессивное изменение фенотипа в определенном направлении, что проявляется в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. Примером такого отбора служит замещение в популяции крабов (Сarcinus maenas) животных с широким головогрудным щитком на животных с узким щитком в связи с увеличением количества ила (гавань Плимут, Англия). При смене условий обитания благодаря этой форме отбора в популяции закрепляется фенотип, более соответствующий среде.

Дизруптивный отбор сохраняет несколько разных фенотипов с равной приспособленностью. Он действует против особей со средним или промежуточным значением признаков. Так, в зависимости от преобладающего цвета почвы виноградные улитки (Сераеа петогаНх) имеют раковины коричневой, желтой, розовой окраски. Дизруптивная форма отбора «разрывает» популяцию по определенному признаку на несколько групп. Она поддерживает в популяции состояние генетического полиморфизма.

В зависимости от формы отбор сокращает масштабы изменчивости, создает новую или сохраняет прежнюю картину разнообразия. Как и другие элементарные эволюционные факторы естественный отбор вызывает изменения в соотношении аллелей в генофондах популяций. Особенность его действия состоит в том, что эти изменения направленны. Отбор приводит генофонды в соответствие с критерием приспособленности, осуществляет обратную связь между изменениями генофонда и условиями обитания, накладывает на эти изменения печать биологической целесообразности (полезности). Естественный отбор действует совместно с другими эволюционными факторами. Поддерживая генотипическое разнообразие особей в ряду поколений, мутационный процесс, популяционные волны, комбинативная изменчивость создают для него необходимый материал.

Естественный отбор нельзя рассматривать как «сито», сортирующее генотипы по приспособленности. В эволюции ему принадлежит творческая роль. Исключая из репродукции генотипы с малой приспособительной ценностью, сохраняя благоприятные генные комбинации разного достоинства, он преобразует картину генотипической изменчивости, складывающуюся первоначально под действием случайных факторов, в биологически целесообразном направлении. Результатом творческой роли отбора служит процесс органической эволюции, идущей в целом по линии прогрессивного усложнения морфофизиологической организации, а в отдельных ветвях — по пути специализации.

(48) ЕО. В популяции организмов, размножающихся половым способом, существует большое разнообразие генотипов и, следовательно, фенотипов. Благодаря индивидуальной изменчивости в условиях конкретной среды обитания приспособленность разных генотипов (фенотипов) различна. В эволюционном контексте приспособленность определяют как произведение жизнеспособности в данной среде, обусловливающей большую или меньшую вероятность достижения репродуктивного возраста, на репродуктивную способность особи. Различия между организмами по приспособленности, оцениваемой по передаче аллелей следующему поколению, выявляются в природе с помощью естественного отбора. Главный результат отбора заключается не просто в выживании более жизнеспособных особей, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции.

(49) Микро- и макроэволюция. Дарвин связывал процесс видообразования с отдельными особями. Однако применение закономерностей наследственности к изучению этого процесса показало, что видообразование начинается не с отдельных особей, а только на уровне популяции. Процессы, протекающие внутри вида, в пределах обособленных популяций и завершающиеся видообразованием, получили название микроэволюции. В отличие от них процессы, приводящие к формированию надвидовых систематических категорий, названы макроэволюцией. Иногда под макроэволюцией понимают возникновение только родов, семейств, отрядов, а образование категорий еще более высокого ранга — классов и типов — выделяют под названием мега-эволюции.

По мнению большинства исследователей, между процессами, осуществляющими на микро- и макроэволюцион-ном уровне, нет принципиальных отличий; при них действуют одни и те же закономерности. Сами по себе новые семейства, отряды, классы и типы возникнуть не могут. Появление их — результат образования новых видов, что связано с преобразованием генофонда, дивергенцией внутри популяций, Макроэволюционные изменения— следствие процессов, происходивших на микроэволюционном уровне. Накапливаясь, эти изменения приводят к макроэволюционным явлениям. Однако высказывается мнение, что в основе макроэволюции лежат иные, еще мало изученные закономерности.

Начало синтезу генетики с эволюционным учением положили работы С. С. Четверикова (1926) и Р. А. Фишера (1930). Крупный вклад в изучение этих процессов внесли И. И. Шмаль-гаузен, Н. В. Тимофеев-Ресовский, Ф. Добржанский, С. Райт, Дж. Хаксли и др. Они установили, что элементарной эволюционной структурой являются популяции, элементарным эволюционным материалом — мутации, а элементарными эволюционными факторами — мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.

Популяция как элементарная эволюционная структура. В ареале любого вида особи распространены неравномерно. Участки густой концентрации особей перемежаются с пространствами, где их немного или же они отсутствуют. В результате возникают более или менее изолированные популяции, в которых систематически происходит случайное свободное скрещивание (панмиксия). Скрещивание (т.е. обмен генами) с представителями других популяций если и происходит, то значительно реже и нерегулярно. Благодаря панмиксии в каждой популяции создается характерный для нее генофонд, отличный от других популяций. Именно популяцию следует и признать элементарной единицей эволюционного процесса.

Внутри популяции совершаются процессы, приводящие к изменению генофонда. Они должны быть признаны элементарными эволюционными событиями. Такие события обусловлены, в первую очередь, появлением мутаций, частота которых находится в прямой зависимости от факторов внешней среды.

Мутация как элементарный эволюционный материал. Гены, будучи в общем константными, периодически изменяются путем мутаций. Каждый отдельный ген мутирует очень редко, но в генотипе любого организма большое число генов. Отсюда, понятно, что в каждом поколении мутирует значительное число генов. Так, у дрозофилы отмечается примерно одна мутация на 100 гамет.

Эволюция организмов связана с заменой одних генотипов другими. Этот процесс происходит в результате сопряженного действия мутирования и отбора. Мутации, изменяя гены, дают сырой материал для рекомбинаций и отбора.

Большинство мутаций вредно: они могут быть летальными и полулетальными, вызывающими бесплодие или снижающими жизненные функции. Иные из мутаций в тех условиях, в которых обитает данная популяция организмов, окажутся более или менее нейтральными. Наконец, небольшая часть мутаций в какой-то мере полезна для жизни организма, для существования вида.

Доминантные мутации начинают контролироваться отбооом уже в пепвом поколении. И здесь же отбором устраняются организмы — носители доминантных летальных генов и генов бесплодия. Доминантные гены, частично снижающие жизнедеятельность или плодовитость, некоторое время будут сохраняться в популяции, но постепенно и они подвергнутся полной элиминации. Если доминантные гены имеют приспособительное значение, то сразу подхватываются отбором и частота их в популяции быстро возрастает.

Рецессивные мутации могут находиться в популяции в скрытом, гетерозиготном состоянии. Они начинают контролироваться отбором лишь после того, как достигнут в популяции определенной концентрации и станут переходить в гомозиготное состояние. Понятно, что чем больше популяции, тем медленнее протекает этот процесс. Элиминация вредных рецессивных генов происходит значительно медленнее, чем доминантных, а полной элиминации путем отбора, возможно, и не достигается. Нередко гетерозиготы оказываются более жизнеспособными (сверхдоминирование), чем гомозиготы. В таких случаях отбором создается определенный уровень частоты особей каждого генотипа.

(50) Эволюция групп организмов. ФОРМЫ.

Выделяют несколько форм эволюции групп живых существ. Одной из них является филитическая эволюция, затрагивающая представителей одного таксона, который во времени изменяется в определенном направлении как единое целое. Примером может служить линия развития семейства лошадиных, в процессе которого наблюдается постепенная смена древесноядных форм травоядными и сокращение числа пальцев до одного. На микроэволюционном уровне этой форме макроэволюции соответствует филити-ческое видообразование. Еще одна форма эволюции представлена дивергентной эволюцией, которая заключается в образовании в процессе исторического развития нескольких новых групп от одной предковой. Она создает разнообразие таксонов низшего ранга в более крупных таксонах, например подклассов и отрядов в классе, семейств в отряде. На микроэволюционном уровне ей соответствует дивергентное видообразование. Рассмотренные формы эволюции отражают ход исторического развития отдельных групп организмов. Формами соотносительного развития нескольких таксонов являются параллелизм и конвергентная эволюция. В первом случае два таксона, дивергировавшие от общего предка и, следовательно, имеющие общую генетическую основу, в дальнейшем претерпевают филитическую эволюцию в сходном направлении. В оли-гоцене, например, саблезубость возникла у махайродонтов (Нор1орЬопе-и5) и лжесаблезубых настоящих кошек (Dinictus). Этап параллельного развития в эволюции групп может смениться этапом конвергенции, которая представляет собой филитическую эволюцию неродственных таксонов в сходном направлении. Конвергенция наблюдается, когда представители разных групп встречаются со сходными экологическими задачами. Так, конвергентное развитие формы тела происходило у первичноводных (акуловые) и вторичноводных (китообразные) животных. Генофонды конвергентно эволюционирующих неродственных групп различны, поэтому конвергентное сходство обычно распространяется лишь на некоторые признаки. Так, акуловые и китообразные, сходные по форме тела, имеют резкие различия в строении кровеносной системы, мускулатуры, покровов.

ТИПЫ. В зависимости от масштаба адаптации, на основе которых происходит очередной этап эволюции, выделяют два ее т и п а — алло-генез и арогенез.

Под аллогенезом понимают развитие с сохранением у всех представителей таксона высокого ранга главных черт структурно-физиологической организации. На этом фоне отдельные группы организмов внутри таксона развиваются путем приобретения сопоставимых по масштабу адаптации. В результате эволюция осуществляется в пределах одной адаптивной зоны — совокупности экологических ниш, различающихся в деталях, но сходных по степени давления среды на организмы определенного морфофизиологического типа. Примером аллогенеза служит разнообразие экологических форм в отряде насекомоядных млекопитающих животных. Если аллогенез происходит путем приобретения приспособлений к узколокальным условиям существования, то говорят о развитии по типу специализации. Примером крайних форм специализации служит удивительное соответствие строения цветка некоторых видов растений определенному виду опылителей.

Под арогенезом понимают развитие с появлением у представителей некоторых групп внутри крупного таксона таких черт строения или физиологии, которые делают возможным их выход в другую адаптивную зону. Так, своим возникновением и направлениями дальнейшего исторического развития класс птиц обязан появлению крыла, четырехкамерного сердца, совершенствованию отделов головного мозга, участвующих в координации двигательной активности, теплокровности. Арогёнезами более крупного масштаба являются возникновение эукариотического типа клеточной организации, мно-гоклеточности.

Выход группы живых существ в новую адаптивную зону в результате арогенеза сопровождается ее развитием по типу аллогенеза и специализации с освоением всех подходящих экологических ниш. Так, среди птиц выделяют лесных, водоплавающих, горных,

равнинных.

Тип эволюции, при котором переход в новую адаптивную зону сопровождается упрощением строения и физиологии организмов, называется морфофизиологическим регрессом. Последний свойствен многим паразитам, которые составляют, по-видимому, не менее 4—5% всех современных видов животных. Основные типы эволюции групп представлены на рис. 124.

Адаптации, составляющие основу разных типов эволюции групп, в равной мере заключаются в изменении структурных или функциональных параметров органов, систем органов, механизмов реагирования на действие факторов среды обитания. Приспособительные изменения органов и систем организма, обусловливающие развитие по типу аллогенеза, называют идиоадаптациями (алломорф о з а м и), по типу арогенеза — ароморфозами, по типу регресса — морфофизиологической дегенерацией. В процессе исторического развития крупного таксона набл сдается смена типов развития. Группа живых существ, вышедшая на данном этапе вследствие ароморфозов в новую адаптивную зону, на следующем этапе характеризуется обычно в целом развитием по типу аллогенеза, а в некоторых своих ветвях — по типу специализации или морфофизиологического регресса. К определенному моменту внутри такой группы может сложиться совокупность организмов, накапливающих новые ароморфозы, что создает предпосылки к смене типа эволюции на арогенез. Специализация и регресс соответствуют тупиковым ветвям эволюции, поэтому группы, развивающиеся таким образом, при смене условий обитания вымирают.

Сменой типов эволюции, различиями в стабильности адаптации и условий обитания объясняется значительная пестрота современного органического мира по уровням структурно-физиологической организации и разнообразию специализаций. Так, сосуществуют высшие и низшие позвоночные, например млекопитающие и амфибии. Вместе с представителями процветающей группы костистых рыб в фауне планеты сохраняется кистеперая рыба латимерия, отличающаяся строением, типичным для группы, вымершей почти целиком 200—300 млн. лет назад.

ПРАВИЛА. Эмпирическим путем установлен ряд правил эволюции групп. Правило необратимости эволюции [Л. Долло, 1893] утверждает, что в процессе исторического развития невозможен возврат какой-либо группы организмов в состояние, уже пройденное ею ранее.

Генетическую основу его составляет бесконечно малая статистическая вероятность возникновения двух идентичных генофондов или даже генотипов. Благодаря наличию обратных мутаций в филогенезе, однако, возможно повторное возникновение отдельных простых признаков.

Согласно правилу прогрессивной специализации [Ш. Депере, 1876] группа, начавшая эволюционировать по этому типу, в дальнейшем идет только по пути углубления специализации. Генетическую основу этого правила составляет ограниченность генофонда соответствующей группы организмов и его формирование в филогенезе под действием определенных факторов конкретной адаптивной зоны или экологической ниши. Большое значение имеют также экологические связи, которые накладывают свои ограничения. Так, в целом эволюция позвоночных животных шла по пути увеличения размеров тела. Однако освоение грызунами подземного образа жизни сопровождалось уменьшением размеров тела. Аналогичным образом изменялся указанный признак в ряду предков хищника ласки (Mustela nivalis), питающегося мышевидными грызунами.

Правило происхождения от неспециализированных предков [Э. Коп, 1904] утверждает, что новые группы организмов происходят от менее специализированных представителей предковой формы. Основой его служит большее разнообразие способов борьбы за существование в малоспециализированных группах. Отсутствие глубоких специализаций облегчает появление разнообразных адаптации, включая и принципиально новые.

(51) Филогенез покрова тела. Начиная с низших хордовых обнаруживается подразделение наружных покровов или кожи на поверхностный эпителиальный слой эктодермального происхождения (эпидермис) и подстилающий его соединительнотканный, развивающийся из мезодермы (кориум или собственно кожа).У ланцетника покровные ткани развиты слабо, эпителий однослойный, цилиндрический, содержит отдельные железистые клетки. Кориум представлен незначительным слоем студенистой соединительной ткани.

В подтипе Позвоночных продолжается дифференцировка кожи на отчетливо различимые эпидермис и кориум. Эпидермис становится многослойным, его нижний слой состоит из цилиндрических клеток, активно размножающихся и пополняющих поверхностные слои клеток. Кориум представлен основным веществом, волокнами и клетками. Кожа образует ряд придатков, главными из которых являются защитные образования и железы.

Рыбы. У хрящевых рыб эпидермис содержит большое количество одноклеточных слизистых желез. ('Кориум плотный, волокнистый. Все тело покрыто плакоидной чешуей, представляющей собой пластинки, несущие шип или зубец. Ее основание лежит в кориуме, а шип прободает эпидермис и выходит наружу. Чешуя состоит из дентина — соединения органического вещества с известью, более твердого, чем кость, и не содержащего клеток.

Закладка плакоидной чешуи образуется на границе эпидермиса и кориума. Нижний слой эпидермиса приобретает форму колпачка, в который внедряется в виде сосочка масса мезодермальных клеток. Клетки, образующие стенки колпачка, становятся цилиндрическими. Подлежащие клетки мезодермы (склеробласты) также располагаются упорядоченно, сплошным слоем. Клетки этого слоя образуют

дентиновую пластинку — основание чешуи, охватывающее мезо-дермальный сосочек. Беспорядочно расположенные в его середине клетки образуют пульпу. Дальнейшее утолщение дентина происходит за счет слоя склеробластов, на поверхности которых возникают все новые слои дентина, благодаря чему шип растет и проходит через эпидермис. Снаружи шип покрыт эмалью, еще более твердой, чем дентин.