Общее понятие о круговоротах веществ в биосфере. Под круговоротом веществ понимают многократное участие химических веществ в процессах, происходящих в атмосфере, гидросфере и литосфере, в том числе в тех частях геосфер Земли, которые включены в биосферу планеты. При этом рассматривают геологический, биологический (биотический), биогеохимический круговороты, а также круговороты отдельных веществ, например, воды и отдельных химических элементов, в частности, биогенных элементов – углерода, водорода, кислорода, азота, серы, фосфора и др., имеющих важное значение для функционирования биосферы. С точки зрения процессов, протекающих в экосистемах, наибольший интерес для изучения в рамках нашей дисциплины представляет биогеохимический круговорот вещества.
Круговорот энергии в экосистемах. В экологической литературе, наряду с круговоротами вещества, часто рассматриваются круговороты энергии в экосистемах, причем авторы некоторых публикаций, в том числе и учебной литературы, отождествляют круговороты вещества и энергии. Такое представление основывается на том, что движение органического вещества по цепям питания сопровождается направленной передачей биохимической энергии. Однако о круговороте энергии говорить нельзя, поскольку она практически не возвращается от редуцентов к продуцентам. Действительно, как показывают экологические оценки, коэффициент круговорота энергии в экосистемах не превышает 0,25%. Поэтому в дальнейшем мы будем рассматривать только круговороты веществ в экосистемах.
Круговорот веществ – условие существования жизни. Он возник в процессе становления жизни и усложнялся в ходе эволюции живой природы. Чтобы круговорот веществ в экосистеме был возможен, необходимо наличие в ней организмов-продуцентов, создающих органические вещества из неорганических и преобразующие энергию излучения Солнца, а также организмов, которые используют эти органические вещества и превращают их в неорганические соединения. Но в любом биогеоценозе очень скоро иссякли бы все запасы неорганических соединений, если бы они не возобновлялись в процессе жизнедеятельности организмов. В результате дыхания, разложения трупов животных и растительных остатков органические вещества превращаются в неорганические соединения, которые возвращаются снова в природную среду и могут опять использоваться автотрофами.
Таким образом, в биогеоценозе в результате жизнедеятельности организмов непрерывно осуществляется поток атомов из неживой природы в живую и обратно, замыкаясь в круговорот. Для круговорота веществ необходим приток энергии извне. Источником внешней энергии является Солнце. Движение вещества, вызываемое деятельностью организмов, происходит, как показано ранее, циклически, в то время как поток энергии в этом процессе имеет однонаправленный характер. Из всего сказанного ясно, что круговорот веществ в биогеоценозе – необходимое условие существования жизни.
Биогеохимические циклы. Круговорот веществ – это обмен химическими элементами между живыми организмами и неорганической средой, различные стадии которого происходят внутри экосистемы. Осуществление круговорота веществ и высвобождение запасенной в органическом веществе энергии – важная функция трофических цепей в экосистеме. Если трофическую цепь дополнить редуцентами, превращающими органическое вещество в минеральные неорганические соединения, потребляемые продуцентами в процессе образования органического вещества, то получим замкнутую цепь, по которой происходит направленное циклическое движение химических веществ, т.е. круговорот веществ. Такие круговороты называются биогеохимическими круговоротами, или биогеохимическими циклами
Следовательно, биогеохимические циклы – круговороты питательных веществ, участниками которых являются как живые, так и неживые компоненты экосистемы. Термин биогеохимические циклы был предложен В.И. Вернадским для обозначения замкнутых (в большей или меньшей степени) путей циркулирования в биосфере химических веществ и элементов, которые сначала поглощаются живым веществом, заряжаясь биохимической энергией, и затем покидают живое вещество, отдавая накопленную энергию, с многократным циклическим повторением этих процессов. Движение химических элементов по замкнутым циклам является результатом эколого-физиологической взаимосвязи автотрофов и гетеротрофов по цепям питания. Различные виды организмов непрерывно ищут и поглощают в виде пищи вещества, необходимые им для роста, поддержания жизни и воспроизводства вида.
Заметим, что несмотря на то, что из всех водных компонентов биосферы атмосферная влага содержит наименьшую массу воды (ее объем втрое меньше объема поверхностных вод суши и в 150 тысяч раз меньше объема Мирового океана), она имеет наибольшее значение для осуществления биогеохимических циклов, являясь источником осадков и вовлекая в круговорот химические вещества, в том числе и вредные для природных экосистем загрязнители.
Устойчивость экосистем
Толерантность вида. Термин толерантность (от лат. tolerantia – терпение) означает выносливость вида по отношению к колебаниям какого-либо экологического фактора, или другими словами, способность организмов переносить отклонения экологических факторов среды от оптимальных для них величин. Изменения величин этих факторов для каждого организма допустимы только в определенных пределах, при которых сохраняется нормальное функционирование организма, т.е. его жизнеспособность. Допустимые пределы изменений экологических факторов среды называются границами толерантности. Разные виды организмов отличаются более широкими или более узкими границами толерантности. Чем большие пределы изменения параметров среды безболезненно выдерживает конкретный организм, тем выше толерантность, или устойчивость этого организма к изменению экологических факторов среды.
Адаптация организмов к изменению экологических факторов. Показатели устойчивости организмов в изменяющихся условиях среды обитания определяются возможностями организмов приспосабливаться (адаптироваться) к изменениям биотических и абиотических факторов. Адаптациями называются эволюционно выработанные и наследственно (генетически) закрепленные свойства организмов, обеспечивающие их нормальную жизнедеятельность при изменениях экологических факторов. Адаптационные возможности у разных видов очень сильно различаются. Например, береза хорошо растет как на сухих, так и увлажненных почвах, а сосна – только на почвах с умеренным увлажнением.
Часто важны не только пределы изменения экологических факторов, но и скорость их изменения, т.е. динамика. Не все виды способны приспособиться к быстрым изменениям условий среды. Виды, которые не могут (или не успевают) приспособиться к изменившимся условиям, вымирают и их экологические ниши в экосистемах занимают другие, более пластичные виды.
Рассмотрим основные виды адаптаций организмов к изменениям экологических факторов. Наиболее важными из них являются:
- морфологические;
- физиологические;
- поведенческие.
К морфологическим адаптациям относятся видоизменения органов, например, развитие у баобаба колючек вместо листьев, а у китов и дельфинов – плавников вместо ног. Физиологические адаптации связаны с особенностями ферментативного набора в пищеварительном тракте. Так, потребность животных во влаге удовлетворяется в пустынях путем биохимического окисления жиров, а у растений биохимические процессы фотосинтеза позволяют создавать органическое вещество из неорганических соединений. Поведенческие адаптации проявляются, например, в способах обеспечения теплообмена у птиц путем сезонных перелетов, у животных – с помощью линьки; для обеспечения пищей хищники используют приемы затаивания (в засаде), а их жертвы – защитную окраску.
Устойчивость экосистем – это способность экосистем сохранять структуру и нормальное функционирование при изменениях экологических факторов. Рассмотренные выше адаптации организмов к изменениям факторов среды обитания в определенной степени обеспечивают устойчивость экосистем, в состав которых они входят, к изменению экологических факторов среды. Однако, как и всякая более сложная система, экосистема по сравнению с отдельными видами организмов имеет более высокую степень надежности функционирования в изменяющейся среде, так как на системном уровне формируются и развиваются новые, системные механизмы обеспечения устойчивости и живучести экосистем, которые отсутствовали у отдельных видов. Такие эволюционно выработанные механизмы приспособления экосистем к изменениям среды обитания называются адаптациями экосистем.
Рассмотрим адаптации экосистем, состоящие из адаптационных механизмов двух уровней: видовой уровень и интеграционный, или системный уровень. Видовой (низший) уровень соответствует ранее рассмотренным механизмам в подразделе «Адаптации организмов к изменению экологических факторов». Системный уровень образуют приспособительные механизмы, возникающие за счет видового взаимодействия по трофическим цепям и сетям. Природа этих интеграционных, системных механизмов обеспечения устойчивости экосистем основана на круговороте веществ, который осуществляется с помощью трофических цепей.
Существование биогеохимических круговоротов создает возможность для саморегуляции экосистем (или гомеостаза), что придает экосистеме устойчивость в течение длительных периодов. Например, показателем устойчивости глобальной экосистемы, связанной с круговоротом веществ, может служить следующий факт. Известно, что 93% массы тела человека составляют 4 химических элемента: кислород, углерод, водород и кальций, которые, во-первых, входят в перечень одиннадцати самых распространенных в геосферах Земли химических элементов, и, во-вторых, эти четыре элемента сами образуют более 56% массы геосфер.
Видовое разнообразие – также один из факторов устойчивости экосистем к неблагоприятным факторам среды. Разнообразие обеспечивает как бы подстраховку, дублирование устойчивости. Например, малочисленный вид при неблагоприятных условиях для другого широко представленного вида может резко увеличить свою численность и таким образом заполнить освободившееся пространство (экологическую нишу), сохранив экосистему как единое целое. Такая последовательная смена видов или замена одного биоценоза другим называется сукцессией (от лат. сукцедо – следую).
Чтобы лучше уяснить суть сукцессии в экосистеме, рассмотрим два примера:
1) известно, что после лесного пожара сначала появляются лиственные породы, а затем через 70–100 лет их сменяют хвойные;
2) в упавшем дереве сначала поселяются короеды, затем появляются пожиратели древесины, а бактерии и грибы завершают процедуру превращения упавшего дерева в гумус почвы.
Таким образом, увеличение степени разнообразия является основой того, что экосистемы с более длинными цепями питания формируют более интенсивный круговорот веществ и, следовательно, обладают повышенной устойчивостью благодаря возможностям саморегуляции (гомеостаза).
Гомеостаз. Природные экосистемы (например, лесные, степные) существуют в течение длительного времени и обладают определенной стабильностью, для поддержания которой необходима сбалансированность потоков вещества и энергии в процессах обмена между организмами и окружающей средой. Однако абсолютной стабильности в природе не бывает. Поэтому стабильность состояния природных экосистем является относительной, показателем которой может служить, например, периодически изменяющаяся численность популяций разных видов в экосистеме: численность одних видов увеличивается, других – уменьшается. Такое динамически равновесное состояние, или состояние подвижно - стабильного равновесия экосистем, называют гомеостазом (от греч. гомео – тот же; стазис – состояние).
Ключевой для понимания гомеостаза экосистем термин «подвижно-стабильное равновесие» означает, что устойчивое функционирование экосистем в изменяющихся условиях среды возможно именно вследствие того, что экосистема находится в квазиравновесном состоянии, принципиально отличающимся от понимания состояния равновесия в физике. Чтобы понять это различие, кратко рассмотрим составные части этого термина.
а) Стабильность означает, что природные экосистемы существуют в течение длительного времени и обладают определенной относительной стабильностью во времени и пространстве. Заметим, что особенностью искусственных (техногенных, созданных человеком) экосистем является то, что человек сам должен поддерживать равновесие в этих экосистемах, т.е. управлять процессами их функционирования, например, замена ила в региональных, муниципальных или производственных водоочистных сооружениях, в которых культивируются колонии бактерий, пожирающих, сорбирующих, разлагающих загрязняющие вещества в сточных водах.
б) Подвижность означает изменчивость свойств (например, численности популяций) и структуры экосистемы, т.е. совокупности видов. Последовательные изменения в состоянии равновесия в природных экосистемах отражаются в смене видов (например, в процессе сукцессии), сопровождающейся и изменениями в структуре и свойствах трофических цепей (сетей). Разнообразие видов формирует сукцессию, обеспечивая заполненность пространства жизнью и увеличивая степень замкнутости биогеохимического круговорота в экосистеме.
Следовательно, гомеостатичность – общее свойство всех экосистем, зависящее от эффективности комплекса адаптационных механизмов, действующих как на уровне отдельных видов, так и на уровне экосистемы в целом. Гомеостатичность зависит от возраста и видового разнообразия экосистем и поэтому сильно различается как у разных сообществ, так и в естественных и искусственных экосистемах.
