Важнейшие абиотические факторы и адаптация к ним организмов

Свет.

Свет является одним из важнейших экологических факторов, особенно для фотосинтезирующих зеленых растений. Основным источником света для Земли является Солнце, излучающее огромное количество энергии, в том числе электромагнитной. Приближённый состав последней по длине волны (l, нм) следующий: 48 % – инфракрасная (l = 1·10⁶…760); 50 % – видимая (l = 760…360); 2 % – ультрафиолетовая (l = 360…10) и ионизирующая (l < 10).

Ультрафиолетовое излучение с l < 200 нм губительно для жизни, с l = 250…360 н м – стимулирует у животных образование витамина D, а с l = 200…300 нм губительно для микроорганизмов.

Электромагнитное излучение с l = 380…400 нм обладает высокой фотосинтетической активностью.

Инфракрасное излучение воспринимается всеми организмами как тепло.

Особое значение в жизни всех организмов имеет видимый свет, за счет которого образуется хлорофилл и осуществляется важнейший в жизни биосферы процесс фотосинтеза (образование органических веществ из неорганических с использованием солнечной энергии). Фотосинтез обеспечивает планету органическими веществами и аккумулированной в них солнечной энергией.

В общем балансе энергии Земли солнечная составляет ~ 99,9 %. Если принять солнечную энергию, достигающую Земли, за 100 %, то ~ 19 % её поглощается атмосферой, ~ 34 % отражается в космос и ~ 47 % достигает земной поверхности в виде прямой и рассеянной электромагнитной энергии. Прямая электромагнитная энергия представляет собой спектр излучения с l от 0,1 до 30000 нм. Ультрафиолетовая часть этого спектра составляет 1…5 %, видимая 16…45 %, инфракрасная 49…84 %. Количество рассеянной электромагнитной энергии возрастает с уменьшением высоты стояния Солнца над горизонтом и увеличением мутности атмосферы. Спектральный состав электромагнитного излучения безоблачного неба характеризуется максимальной энергией с l = 400…480 нм.

Из спектра ультрафиолетового излучения до поверхности Земли доходит только длинноволновая часть с l = 290…380 нм, а его коротковолновая составляющая, губительная для всего живого, практически полностью поглощается озоном стратосферы на высоте 20…25 км. Длинноволновая часть спектра ультрафиолетового излучения обладает большой энергией фотонов, что обусловливает его высокую фотохимическую активность. Большие дозы этого излучения вредны для организмов, а небольшие необходимы многим из них. В диапазоне l = 250…300 нм ультрафиолетовое излучение обладает мощным бактерицидным действием, способствует образованию у животных антирахитичного витамина D, а при l = 200…380 н м инициирует «загар» кожного покрова человека, что является защитной реакцией организма. Инфракрасное электромагнитное излучение с l > 750 нм оказывает тепловое воздействие на организмы.

С областью видимой электромагнитной энергии, воспринимаемой глазом человека, практически совпадает физиологически активная электромагнитная энергия (l = 300…800 нм), в пределах которой находится фотосинтетически активный диапазон l = 380…710 нм. Область физиологически активной электромагнитной энергии принято делить на ряд зон: ультрафиолетовую (УФ) – l < 400 нм; сине-фиолетовуую (С-Ф) – l = 400…500 нм; жёлто-зелёную (Ж-З) – l = 500…600 нм; оранжево-красную (О-К) – l = 600…700 нм и дальнюю красную (ДК) – l > 700 нм.

Из всего потока фотосинтетически активной электромагнитной энергии, достигающей земной поверхности, около 0,2 % кумулируется растениями, благодаря уникальной реакции фотосинтеза по схеме

 

CO ₂ + H ₂ O + солн. энергия ^{хлорофилл} CH ₂ O + O ₂

 

Скорость фотосинтеза зависит от вида растения, интенсивности света, температуры, концентрации СО ₂ и других факторов. Например, в средней полосе России у большинства сельскохозяйственных (с/х) растений скорость фотосинтеза достигает 20 мг СО ₂ на 1 дм ² листовой поверхности в час.

Фотосинтез практически не происходит в желто-зелёной части спектра видимого излучения.

В целом свет влияет на: скорость роста и развития растений; интенсивность фотосинтеза; активность животных; изменение влажности и температуры среды; суточные и сезонные биоциклы, обусловленные вращением Земли вокруг своей оси и движением вокруг Солнца.

На жизнедеятельность организмов влияет также световой режим – совокупность освещенности (лк, Вт/м ²), количества света (суммарное количество электромагнитной энергии) и качества света (спектральный состав). Световой режим зависит от широты местности, рельефа, мутности атмосферы, подстилающей поверхности, облачности и других факторов.

По отношению к свету различают следующие экологические группы растений: световые (светолюбы), тенелюбивые (тенелюбы), теневыносливые.

Световые виды (гелиофиты) обитают на открытых местах с хорошей освещенностью и образуют разреженный и невысокий растительный покров (например, подсолнечник).

Теневые виды (сциофиты) растут под пологом леса в постоянной тени (например, лесные травы).

Теневыносливые виды (факультативные гелиофиты) могут расти как при хорошем освещении, так и в условиях затенения (большинство растений лесов).

Изменение специфичности светового режима в первых двух группах ведет к угнетению их жизнедеятельности вплоть до гибели.

Свет является важнейшим средством ориентации животных. У животных ориентация на свет осуществляется в результате фототаксисов: положительного (перемещение в сторону большей освещенности) и отрицательного (перемещение в сторону меньшей освещенности).

Среди животных различают ночные и сумеречные виды, а также живущих в постоянной темноте. Последние не выносят солнечного света (почвенные, пещерные, глубоководные, внутренние паразиты животных и растений). Начиная с кишечно-полостных видов, у животных развиваются светочувствительные органы – глаза.

Световой режим оказывает влияние на географическое распространение животных.

Определенную роль в жизнедеятельности животных имеет биолюминесценция – способность организмов светиться. Происходит это в результате окисления органических веществ – люциферинов в ответ на раздражения, поступающие из окружающей среды. Биолюминесценция имеет сигнальное значение в жизни животных, например, для привлечения особей противоположного пола в ночное и сумеречное время у жуков – светляков.

Таким образом, растениям свет необходим в основном для фотосинтеза, а животным в основном для получения информации об окружающей их среде.

Теплота (температура).

Теплота – совокупность различных видов внутренней энергии вещества (энергия колебательного движения атомов и молекул, энергия межатомных и межмолекулярных связей и др., за исключением внутриатомной и ядерной энергии).

Температура – параметр, отражающий среднюю кинетическую скорость колебательного движения атомов и молекул в веществе.

От температуры окружающей среды зависит температура организмов, а также скорость химических реакций, составляющих обмен веществ. Поэтому границы существования жизни - это температуры, при которых возможно образование и нормальное функционирование белков (в среднем от 0 до +50 ^оС). Однако некоторые организмы, обладая специализированными ферментными системами, могут существовать при температуре тела, выходящей за указанные пределы.

Виды организмов, предпочитающие холод образуют экологическую группу криофилов. Они могут сохранять активность при температуре клеток до (–8)…(–10 ^оС), когда жидкая фаза их тела находится в переохлажденном состоянии (бактерии, грибы, мхи, лишайники и др., обитающие в Арктике, высокогорьях и т.п. местах).

Виды организмов, приспособившиеся к существованию в условиях высоких температур, относятся к группе термофилов. Они могут активно существовать при температуре среды до

90…98 ^оС (личинки насекомых, организмы, живущие на поверхности почвы и в разлагающихся органических остатках, а также ряд микроорганизмов).

Температурные границы существования жизни для многих видов расширяются в их латентном состоянии (скрытый период жизни). Так, споры некоторых бактерий в течение нескольких минут выдерживают нагревание до +180 ^оС, а обезвоженные семена, пыльца и споры некоторых растений выдерживали температуру (–271,16 ^оС) с последующим возвращением к жизни. В этом случае все молекулы находятся в состоянии практически полного покоя и никакие биохимические реакции невозможны. Такое состояние организма (приостановка всех жизненных процессов) называется анабиоз. Из него к нормальной жизнедеятельности организм может возвратиться только при отсутствии нарушений структуры макромолекул в его клетках.

Нестабильность температуры окружающей среды создает существенную экологическую проблему. Так, понижение температуры вызывает опасность такого замедления обмена веществ, при котором невозможно проявление основных жизнедеятельных функций, а повышение температуры может нарушить нормальную жизнедеятельность организма задолго до теплового разрушения ферментов и белков из-за резкого возрастания потребности в пище и кислороде, которые не всегда удовлетворяются.

В ходе эволюции у организмов выработались различные механизмы регулирования обмена веществ при изменении температуры окружающей среды, основные из них следующие:

– биохимическая и физиологическая перестройка систем жизнеобеспечения (изменение набора, концентрации и активности ферментов, обезвоживание, понижение точки замерзания растворов тела и др.);

– поддержание температуры тела на более стабильном уровне (по сравнению с температурой окружающей среды), что обеспечивает практически постоянную скорость биохимических реакций. Эта стабильность обусловлена процессами выделения тепла как побочного продукта биохимических реакций и теплоотдачи в окружающую среду.

Организмы с низким уровнем обмена веществ и отсутствием приспособленности к сохранению образующегося тепла имеют температуру тела, а, следовательно, и жизненную активность, зависящую от температуры окружающей среды. Такие организмы называют пойкилотермными (от греч. poikilos – разнообразный) – растения, беспозвоночные животные и др.

Организмы, способные поддерживать постоянную оптимальную температуру тела независимо от изменения её в окружающей среде, называются гомойотермными (от греч. gomoios – одинаковый). Это только 2 высших класса позвоночных – птицы и млекопитающие. Частный случай гомойотермии – гетеротермия характерен для животных, впадающих в неблагоприятный период года в спячку или оцепенение, при этом обмен веществ замедляется (суслики, сурки, ежи, летучие мыши и др.).

У пойкилотермных организмов после холодового угнетения нормальный обмен веществ восстанавливается при температуре, называемой температурным порогом развития и протекает тем интенсивнее, чем выше температура окружающей среды, что ускоряет прохождение всех стадий и всего жизненного цикла организма.

Таким образом, для осуществления генетической программы развития таким организмам необходимо получить из окружающей среды определенное количество теплоты. Эта теплота измеряется суммой эффективных температур. Эффективная температура – положительная разность между температурой окружающей среды и температурным порогом развития организма. Для каждого вида эффективная температура имеет верхние пределы.

Сумма эффективных температур рассчитывается по формуле

 

∑ _Э.Т.= (t _О.С. – t _П.Р.) ּ n

где: ∑ _Э.Т. – сумма эффективных температур, ^оС;

t _О.С. – температура окружающей среды, ^оС;

t _П.Р. – температурный порог развития, ^оС;

n – число часов или дней с t _О.С. > t _П..Р.

Сумма эффективных температур, которая необходима для протекания жизненного цикла, ограничивает географическое распространение видов.

Так как наземная среда обитания имеет большой диапазон колебаний температуры, организмы выработали различные адаптационные механизмы жизнедеятельности в ней.

Так, у растений изменяется химический состав растворов, скорость биохимических реакций, способность поглощать или отражать солнечный свет и другие характеристики.

В отличие от растений, животные, обладающие мышцами, производят гораздо больше собственного внутреннего тепла, что определяет следующие основные пути их температурных адаптаций:

– химическое терморегулирование – активное увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры окружающей среды;

– физическая терморегуляция – изменение уровня теплоотдачи, способность удерживать тепло или, наоборот, рассеивать его избыток. Это обусловлено особенностями анатомии и физиологии животных (волосяной и перьевой покровы, распределение жировых запасов, наличие испарительной теплоотдачи и т.п.);

– поведение организмов – перемещение в пространстве, смена позы и т.п.

Основные способы терморегуляции пойкилотермных организмов (животных) – поведенческие (перемена позы, активный поиск благоприятных микроклиматических условий, смена мест обитания, создание нужного микроклимата за счет, например, рытья нор, сооружения гнёзд и др.).

Эффективным механизмом терморегулирования является испарение воды путем потоотделения через кожный покров или через влажные слизистые оболочки полости рта и верхних дыхательных путей. Так как теплота парообразования воды велика (2,3·10⁶ Дж/кг), таким путем из организма выводится много избыточного тепла. Так, человек в жару за день может выделить до 10…12 л пота, при испарении которого в окружающую среду рассеивается ~ 2,5·10⁷ Дж тепловой энергии, что соответствует затрачиваемой мощности ~ 580 Вт.

Поддержание температурного баланса организма теплокровных животных зависит также от отношения поверхности тела к его объему. Так, согласно правилу Бергмана из двух близких видов теплокровных более крупный обитает в холодном, а более мелкий в теплом климате; а в соответствии с правилом Аллена относительные размеры конечностей и других выступающих частей тела (хвостов, ушей, клювов) увеличиваются от высоких широт к низким.

Причиной этих изменений являются зависимости теплопродуцирования от массы организма, а теплоотдачи в окружающую среду от поверхности тела.

Терморегуляция при общем высоком уровне окислительных процессов в организме позволяет гомойотермным животным поддерживать свой тепловой баланс (практически постоянную температуру) на фоне широкого диапазона колебаний температуры окружающей среды.

Опираясь на вышеизложенное, можно заключить, что каждая из рассмотренных 2-х групп организмов в аспекте теплового фактора имеет свои экологические выгоды.

Вода (влажность).

Вода является одним из важнейших экологических факторов в жизни наземных организмов. Она составляет основную часть протоплазмы клеток, тканей, растительных и животных соков. Вода с растворенными в ней веществами обусловливает осмотическое давление клеточных и тканевых жидкостей, а также межклеточный обмен. Содержание воды в организме колеблется от 40 % масс. (стволы деревьев) до 98 % масс. (водоросли).

В процессе эволюции у наземных организмов выработались адаптации, регулирующие водный обмен и расходование влаги.

Дефицит влаги приводит к снижению прироста растений, ограниченности численности организмов, их распространению по земному шару и к другим последствиям.

Важную роль в жизни растений и животных имеет влажность воздуха. Различают абсолютную и относительную влажность воздуха.

Абсолютная влажность отражает концентрацию водяных паров в воздухе и меняется в России от 1,5 г/м ³ (зимой) до 14 г/м ³ (летом).

Относительная влажность характеризует степень насыщенности воздуха водяными парами и определяется по формуле

, %

где: А – абсолютная влажность воздуха при данных условиях, г/м ³;

М – максимально возможная абсолютная влажность воздуха при этих же условиях, г/м ³.

В экологии наиболее часто учитывается относительная влажность, т.к. она в большей степени влияет на интенсивность испарительных процессов. Широко используется параметр, называемый дефицитом насыщения, который также характеризует интенсивность испарительных процессов.

По отношению к водному режиму наземные организмы подразделяются на три основные экологические группы: гигрофильные (влаголюбивые), ксерофильные (сухолюбивые) и мезофильные (предпочитающие умеренную влажность).

Наиболее подвержены влиянию водного режима растения, т.к. они не могут передвигаться в поисках необходимой среды.

По отношению к колебанием водоснабжения и испарения растения делят на пойкилогидрические и гомойогидрические. У первых количество воды в тканях непостоянно и зависит от влажности среды (мхи, папоротники и др.). Вторые способны поддерживать относительное постоянство содержания воды в тканях и меньше зависят от условий среды (большинство высших растений).

У наземных животных водообеспечение осуществляется тремя основными путями: через питье; с сочной пищей; в результате метаболизма (за счет окисления и расщепления жиров, белков и углеводов).

Потеря воды у животных происходит путем испарения и выделения мочи, а так же с остатками непереваренной пищи. Излишняя потеря воды опасна для животных и может привести к гибели их скорее, чем голодание.

Виды животных, получающие воду в основном через питье, тяготеют к водоемам (крупные млекопитающие, птицы).

Многие животные могут обходиться без питьевой воды, получая её из воздуха, почвы, пищи и др. способами (мелкие пустынные животные).

В процессе эволюции животные выработали следующие адаптации к поддерживанию водного баланса: поведенческие (поиски водоемов, рытье нор и др.); морфологические (раковины наземных улиток, ороговевшие покровы рептилий и др.); физиологические (образование метаболической воды, экономия воды при выделении мочи и кала, регулирование потоотделения и др.).

Выносливость к обезвоживанию выше у животных, подвергающихся тепловым перегрузкам. Так, для человека потеря воды, превышающая 10 % массы тела, смертельна, в то же время верблюды переносят потери воды до 27 %, овцы – до 23 %, собаки – до 17 %.

Экономия воды, выводимой через почки, достигается перестройкой азотного обмена. Так, у водных организмов при распаде белков образуется аммиак (NH ₃), на выведение которого тратится много воды, а у наземных млекопитающих – мочевина (карбамид) (СО (NH ₂)₂), которая является менее токсичным продуктом и может накапливаться в организме, не причиняя ему особого вреда, а, следовательно, выводиться в более концентрированном виде при меньшем количестве воды.

У пойкилотермных животных нагревание тела в результате повышения температуры воздуха позволяет избегать излишних потерь воды, которая тратится у гомойотермных животных для поддержания постоянной температуры. Этот фактор используют и некоторые животные с хорошей терморегуляцией. Например, верблюды способны на некоторое время «отключать» терморегуляцонные испарения. Летом в утренние часы температура тела его ~ 35 ^оС, а днем в жару достигает 40,7 ^оС, т.е. почти до предела выносливости. Это позволяет животному экономить на испарении до 5 л воды за сутки.