Биоценозы слагаются из определенных экологических групп организмов, выражающих экологическую структуру сообщества. Экологические группы организмов, занимая сходные экологические ниши, в разных биоценозах^могут иметь разный видовой состав. Так, на увлажненных территориях доминируют гигрофиты, в сухих аридных условиях — склерофиты и суккуленты. Отражает экологическую структуру биоценоза и соответствие групп организмов, которые объединяются сходным типом питания (рис. 11.15). Например, в лесах преобладают сапрофаги, в степных и полупустынных зонах — фитофаги. В глубинах океана основной тип питания животных — хищничество, тогда как в поверхностной зоне пелагиали, более освещенной, много фильтратов или видов со смешанным характером питания.
Различия в экологической структуре биоценоза наиболее четко проявляются при сравнении сообществ организмов в сходных биотопах разных регионов. К примеру, куница в европейской и соболь в азиатской тайге, дикие лошади и куланы в степях Азии занимают сходные экологические ниши и выполняют одни и те же функции. Данные виды определяют экологическую структуру сообщества и называются замещающимися» викарирующими.
Рис. 11.15. Пищевые взаимоотношения между животными тундры
Стрелки направлены в сторону источника питания. Первый ряд: мелкие воробьиные, различные двукрылые насекомые, мохноногий канюк. Второй ряд: песец, лемминги, полярная сова. Третий ряд: белая куропатка, зайцы-беляки. Четвертый ряд: гусь, волк, северный олень
Таким образом, экологическая структура биоценоза — это его состав из экологических групп организмов, выполняющих в сообществе в каждой экологической нише определенные функции.
Экологическая структура биоценоза в комплексе с видовой и.' пространственной, с особенностями экологической ниши служит его макроскопической характеристикой (рис. 11.16).
Макроскопическая характеристика в отличие от микроскопической характеристики, дающей представление о связях каждой популяции и вида в сообществе, дает возможность определить свойства того или иного биоценоза, выяснить его устойчивость в пространстве и во времени, а также предвидеть последствия изменений, вызванных влиянием антропогенных факторов.
Рис. 11.16. Биоценоз пруда
Пограничный эффект
Важнейшим признаком структурной характеристики биоцено-зов является наличие границ сообществ. Вместе с тем следует отметить, что они весьма редко бывают четкими. Как правило, соседние биоценозы постепенно переходят один в другой. И как результат, образуются обширные пограничные зоны, или переходные зоны, отличающиеся особыми условиями (рис. 11.17).
Так, границы между лесом и степью, лесом и лугом, лесом и болотом, между лесами с различными видами-эдификаторами выражены обычно хорошо. Заметим, что когда озеро окружено болотом, переходящим в сухой лес, границы между озером и болотом, болотом и лесом продвигаются в связи с влажностью, меняющейся в течение сезона. Однако независимо от сезонного изменения условий границы между этими биоценозами не являются резкими, так как растения и животные, характерные для каждого из них, проникая на соседние территории, создают специфическую «опушку», пограничную полосу, называемую экотоном.
Рис. 11.17. Переходные пограничные зоны между биоценозами
(по Б. Небелу, 1993)
Между двумя биоценозами пограничная зона занимает промежуточное положение, отличаясь от них температурным режимом, влажностью, освещенностью. Здесь как бы переплетаются типичные условия соседствующих биоценозов. По-другому, в переходной зоне произрастают растения, характерные для обоих биоценозов Обилие растений привлекает сюда и разнообразных животных, поэтому пограничная зона обычно более богата жизнью, чем каж» дый из смежных биоценозов.
Пограничная зона нередко представляет собой особое местообитание со своими специализированными видами, например в переходной! зоне между наземными и водными биоценозами (рис. 11.18).
Таким образом, при пространственном переходе одного биоценоза в другой число экологических ниш возрастает, так как это случается на границах биотопов, обладающих свойствами стыкующихся ценозов, нередко дающих не простую сумму, а новое] системное качество.
В таких переходных зонах возникает сгущение видов и особей, наблюдается так называемый краевой эффект, или эффект опушки. Правило экотона, или краевого эффекта, и состоит в том, что на стыках биоценозов увеличивается число видов и особей в них.
Рис. 11.18. Переходная (пограничная) зона между наземными
и водными биоценозами (по Б. Небелу, 1993)
ЭКОСИСТЕМЫ
Понятие об экосистемах
Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом, находятся в постоянном взаимодействии. Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экологическую систему. Экологическая система, или экосистема, — основная функциональная единица в экологии, так как в нее входят организмы и неживая среда — компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые условия для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Термин «экосистема» впервые был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли (1871—1955).
|
Само же представление об экосистеме возникло значительно раньше. Упоминание об единстве организмов и среды можно найти в самых древних письменных памятниках истории. Однако только в конце XIX в.стали появляться высказывания такого рода, при этом практически одновременно в американской, европейской и русской литературе (К. Мебиус, 1877; С. Форбс, 1877; В. Докучаев, 1886 и др.).
В настоящее время широкое распространение получило следующее определение экосистемы. Экосистема — это любая совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ. По Н. Ф. Реймерсу (1990), экосистема — это любое сообщество живых существ и его среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, возникающее на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей, существующих между отдельными экологическими компонентами. Следует подчеркнуть, что совокупность специфического физико-химического окружения (биотопа) с сообществом живых организмов (биоценозом) и образует экосистему. А. Тенсли (1935) предложил следующее соотношение:
Экосистема = Биотоп + Биоценоз
В отечественной литературе широко применяется термин «биогеоценоэ», предложенный в 1940 г. В. Н. Сукачевым. По его определению, биогеоценоз — «это совокупность на известном 1 протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии». Существует мнение, будто содержание «биогеоценоз» в значительно большей степени отражает структурные характеристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие «экосистема» вкладывается прежде всего ее функциональная сущность. Фактически же между этими терминами различий нет.
Помимо известных концепций экосистемы А. Тенсли и био-геоценоза В. Н. Сукачева была выдвинута точка зрения, а точнее, сформулировано правило Ф. Эванса (1956), предложившего использовать термин «экосистема» абсолютно «безразмерно» для обозначения любой надорганизменной живой системы, взаимодействующей с окружением. Такой подход с точки зрения общей теории систем вполне логичен. Однаког многие авторы термину «экосистема» придали значение именно биогеоценоза, т. е. элементарной экосистемы и одновременно более высоких по иерархии надбиогеоценотических образований вплоть до экосистемы биосферы.
Классификация экосистем
Существующие на Земле экосистемы разнообразны. Выделяют микроэкосистемы (например, ствол гниющего дерева), мезоэкосистемы (лес, пруд и т. д.), макроэкосистемы (континент, океан и др.) и глобальную — биосфера.
Крупные наземные экосистемы называют биомами. Каждый биом включает в себя целый ряд меньших по размерам, связанных друг с другом экосистем. Существует несколько классификаций экосистем. Например, одна из них, основанная на особенностях макроструктуры, приведена в табл. 12.1
Таблица 12.1
Основные типы природных экосистем и биомов (по Ю. Одуму, 1986)
| Наземные биомы Вечнозеленый тропический дождевой лес Полувечнозелеиый тропический лес: выраженный влажный и сухой сезоны Пустыня: травянистая и кустарниковая Чапараль — районы с дождливой зимой и засушливым летом Тропические грасленц и саванна Степь умеренной зоны Листопадный лес умеренной зоны Бореальные хвойные леса Тундра: арктическая и альпийская Типы пресноводных экосистем Ленточные (стоячие воды): озера, пруды и т. д. Логические (текучие воды): реки, ручьи и т. д. Заболоченные угодья: болота и болотистые леса Типы морских экосистем Открытый океан (пелагическая) Воды континентального шельфа (прибрежные воды) Районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством) Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, соленые марши и т.д) |
Наземные биомы здесь выделены по естественным или исходным чертам растительности, а типы водных экосистем по геологическим и физическимособенностям. Перечисленные в табл. 12.1 16 основных типов экосистем представляют собой ту среду, на которой развилась человеческая цивилизация, представляют основные биотические сообщества, поддерживающие жизнь на Земле.
