Закономерности биоиндикации на различных уровнях организации живой материи

Формы биоиндикации

Существуют различные формы биоиндикации.

Если две одинаковые реакции вызываются различными природными или антропогенными факторами, то говорят о неспецифической биоиндикации. Так снижение численности почвенных беспозвоночных может происходить и при различных загрязнениях почвы, и при вытаптывании, и в период засухи и по другим причинам.

Если же те или иные происходящие изменения можно связать только с одним фактором, то говорят о специфической биоиндикации. Например, высокая концентрация в воздухе озона вызывает появление на листьях табака (сорта Bel W3) серебристых некрозных пятен.

Рис. 1. Формы биоиндикации

Обычно в природе все виды биоиндикации включены в цепочку последовательно происходящих реакций или процессов. Если фактор действует непосредственно на биологический элемент, то речь идет о прямой биоиндикации. Но нередко биоиндикация становится возможной только после изменения состояния под влиянием других непосредственно затронутых элементов. В этом случае мы имеем дело с косвенными биоиндикацией и биоиндикатором.

Например прямым индикатором подземных вод могут служить в аридных регионах сообщества с господством растений из группы облигатных фреатофитов (растений постоянно связанных с грунтовыми водами) – чиевники (ассоц. Achnatherum splendens), сообщества верблюжьей колючки (виды рода Athagi). Эти сообщества не могут существовать вне индикационной связи, и если она нарушена, то они погибают. Примером косвенной, или опосредованной, индикационной связи являются разреженные заросли псаммофильной Aristida pennata в песках пустынь служат косвенным индикатором локальных скоплений подпесчаной верховодки. Хотя прямая связь здесь отсутствует, но пионеры-псам-мофиты указывают на слабую закрепленность песка, обусловливающую хорошую аэрацию песчаной толщи и свободную инфильтрацию осадков, т.е. те условия, которые благоприятствуют образованию верховодки.

Другой пример, применение одного из гербицидов (2,2 дихлорпропионовой кислоты) на лугу ведет к уменьшению злаков в растительном покрове (с 55 до 12%) и, соответственно, увеличению разнотравья, что может рассматриваться как прямая биоиндикация. Эти изменения растительного покрова ведут к падению численности саранчовых и росту численности тлей. Изменение в соотношении двух групп насекомых – пример косьвенной биоиндикации применения гербецидов.

Рис.. Прямая и косвенная биоиндикация

Внутри организма наблюдается определенное соподчинение реакций, возникающих в ответ на какой-либо природный или антропогенный фактор. Первая реакция создает основу для первичной биоиндикации, следующая - для вторичной.

Биоиндикаторы

Типы биоиндикаторов. Если биоиндикатор реагирует значительным отклонением жизненных проявлений от нормы, то он является чувствительным биоиндикатором. При низкой чувствительности биоиндикатор отвечает только на сильные отклонения фактора от нормы.

Аккумулятивные биоиндикаторы накапливают факторы большей частью без быстро проявляющихся нарушений. Например, лес на начальных этапах его загрязнения или вытаптывания будет прежним по своим основным характеристикам (видовому составу, разнообразию, обилию и пр.). Лишь по прошествии какого-то времени начнут исчезать редкие виды, произойдет смена преобладающих форм, изменится общая численность организмов и т.д. Таким образом, лесное сообщество как биоиндикатор не сразу обнаружит нарушение среды.

Тест-организмы – это биоиндикаторы (растения и животные), которых используют для оценки качества воздуха, воды или почвы в лабораторных опытах.

Примеры тест-организмов:

· одноклеточные зеленые водоросли (хлорелла, требоуксия из лишайников и пр.);

· простейшие: инфузория-туфелька;

· членистоногие: рачки дафния и артемия;

· мхи: мниум;

· цветковые: злак плевел, кресс-салат.

Одно из основных требований к тест-организмам – это возможность получения культур из генетически однородных организмов. В таком случае отличия между опытом и контролем с большей вероятностью могут быть отнесены на счет нарушающего фактора, а не индивидуальных различий между особями.

Часто желательно заблаговременно обнаружить биологическое действие антропогенного фактора, для того чтобы при известных условиях иметь возможность произвести направленное вмешательство. Наличие очень чувствительных биоиндикаторов приводит к ранней индикации, когда реакция заметна уже при минимальных дозах спустя очень короткое время и происходит в месте воздействия фактора на элементарные молекулярные или биохимические процессы.

В зависимости от времени развития биоиндикационных реакций на антропогенное воздействие, можно выделить шесть различных типов чувствительности.

I тип: биоиндикатор дает спустя определенное время, в течение которого он никак не отвечал на воздействие (отсутствие эффективного уровня), одноразовую сильную реакцию и тут же теряет чувствительность (выше верхнего эффективного уровня).

II тип: как и в первом случае, реакция внезапная и сильная, однако продолжается известное время, а затем резко исчезает.

Ш тип: биоиндикатор реагирует с момента появления нарушающего воздействия с одинаковой интенсивностью в течение длительного времени.

IV тип: после немедленной сильной реакции наблюдается ее затухание, сначала быстрое, потом более медленное.

V тип: при появлении нарушающего воздействия начинается реакция, становящаяся все более интенсивной, пока не достигает максимума, а затем постепенно затухает.

VI тип: реакция V типа неоднократно повторяется; возникает осцилляция биоиндикационных параметров.

По степени географической устойчивости индикационных связей индикаторы могут быть разделены на панареальные, региональные и локальные. Связь панареальных индикаторов с индикатом единообразна во всем ареале индикатора. Так, тростник (Phragmites australis) является панареальным индикатором повышенной влажности субстрата в пределах развития своей корневой системы. Панареальные индикаторы немногочисленны и обычно относятся к прямым. Значительно более часты региональные индикаторы, имеющие постоянную связь с индикатом лишь в пределах определенной физико-географической области, и локальные, сохраняющие индикационное постоянство лишь на площади известного физико-географического района. Как те, так и другие оказываются большей частью косвенными.

Следует учитывать, что все перечисленные подразделения индикаторов по характеру и устойчивости взаимоотношении с индикатом имеют значение лишь применительно к какой-то определенной индикационной связи с известным индикатом в конкретной системе индикатор - индикат. Вне ее они не имеют значения. Таким образом, один и то же биоиндикатор может быть прямым панареальным индикатором для одного индиката и косвенным локальным — для какого-либо другого. Поэтому нельзя говорить об индикационной значимости биоиндикатора вообще, не определяя точно, о каком индикате идет речь.

Закономерности биоиндикации на различных уровнях организации живой материи

Биондикация может осуществляться на различных уровнях организации живого (макромолекула, клетка, орган, организм, популяция, биоценоз). Обычно с повышением уровня организации биологических систем возрастает и их сложность, так как одновременно все более усложняются их взаимосвязи с факторами местообитания. При этом биоиндикация на низших уровнях диалектически включается в биоиндикацию на высших уровнях, выступая на них в новом качестве. В то время как на низших уровнях организации биологических систем преобладают прямые и чаще специфические виды биоиндикации, связанные с воздействием какого-либо определенного стрессора, на высших уровнях господствует косвенная биоиндикация.

В связи со сложностью биологических систем нередко бывает возможна лишь неспецифическая биоиндикация. Однако именно здесь открываются пути к выявлению комплексных стрессорных воздействий и тем самым к оценке допустимых нагрузок на сложную экосистему (Schubert, 1984). Иногда биоиндикационные методы, легко применимые на низших организационных уровнях, так осложняются в более комплексных системах, что различить влияние фактора становится невозможным. С другой стороны, биоиндикационные признаки, обнаруживаемые на высшем организационном уровне, связаны с соответствующими изменениями на предыдущих уровнях. При поисках возможностей ранней биоиндикации, очевидно, следует учитывать эту закономерность. По сравнению с отдельными организмами экосистемы реагируют на стрессовые воздействия чаще всего с запаздыванием и сильно в измененной форме. Обычно с повышением уровня организации биологических систем возрастает и их сложность, так как одновременно все более усложняются их взаимосвязи с факторами местообитания.

Изменения функций отдельных компонентов, обусловленные стрессовым воздействием, иногда полностью или частично сглаживаются за счет других. Порой стрессовые нагрузки на экосистемы могут быть выявлены только по выходящим за пределы нормы сопутствующим явлениям.

В соответствии с организационными уровнями биологических систем можно установить различные уровни биоиндикации, которые, впрочем, нельзя строго разграничить:

1-й уровень: биохимические и физиологические реакции;

2-й уровень: анатомические, морфологические, биоритмические и поведенческие отклонения;

3-й уровень: флористические, фаунистические и хорологические изменения;

4-й уровень: ценотические изменения;

5-й уровень: биогеоценотические изменения;

6-й уровень: изменение ландшафтов.