Е. Юкстагломерулярный аппарат

Препарат 46.

Почка.Окраска гематоксилин-эозином.

(Нижеследующее описание основывается на материале раздела 28.2.)

А. Общий обзор

1. а) Почка окружена фиброзной капсулой (1). б) В составе последней - не только соединительная ткань, но и гладкие миоциты, которые, видимо, способствуют фильтрации плазмы в почках и выведению из них образующейся мочи.	а) (Малое увеличение, корковое вещество) Полный размер
2. В паренхиме почки различают корковое вещество (2 на снимке а), мозговое вещество (7) и внутрипочечные мочевыводящие пути: чашечки (10) - малые и большие, а также лоханку.	б) (Малое увеличение, мозговое вещество) Полный размер
3. а) Наиболее яркий признак коркового вещества - наличие почечных (мальпигиевых) телец (3) - округлых образований с высокой концентрацией клеток. б) Используя его, можно убедиться, что в почке человека корковое вещество	а) (Малое увеличение, корковое вещество)
не только образует периферический слой паренхимы, но и проникает между скоплениями мозгового вещества в виде т.н. почечных колонок.
4. а) В свою очередь, мозговое вещество (7) во-первых, лежит под корковым и организовано в т.н. почечные пирамиды (как это видно на снимке б); а кроме того, пронизывает корковое вещество тонкими мозговыми лучами (6 на снимке а).	б) (Малое увеличение, мозговое вещество)
б) Пирамиды выступают своими верхушками (сосочками (9)) в почечные чашечки (10). в) В почке человека - 8-12 пирамид. г) Препарат же приготовлен из почки крысы, содержащей всего 1 пирамиду (и одну чашечку).
5. а) Чашечки (как и последующие мочевыводящие пути) выстланы переходным эпителием (11) - такой разновидностью многослойного эпителия, поверхностные клетки которого в нерастянутом состоянии имеют куполообразную форму. б) В почке человека - 8-9 малых чашечек, они сливаются в 2-3 большие чашечки, а те, в свою очередь, - в лоханку.

Теперь рассмотрим более подробно строение коркового и мозгового вещества.

Б. Почечные тельца

1. а) Главные компоненты и коркового, и мозгового вещества - специфическая система кровеносных сосудов и специфическая система эпителиальных канальцев. б) Две эти системы находятся в тесной структурной и функциональной взаимосвязи. в) Первым участком, где они вступают в такую взаимосвязь, являются почечные тельца.
2. Действительно, почечное тельце включает во-первых, капиллярный клубочек (1) из 25-50 капилляров и, во-вторых, окружающую его эпителиальную капсулу Шумлянского-Боумена, состоящую из двух листков.	в) (Большое увеличение) Полный размер
3. а) Что касается капиллярного клубочка, то кровь притекает к нему по приносящей артериоле (а в конечном счёте, - от почечной артерии) и оттекает по выносящей артериоле (которая затем распадается на вторичную капиллярную сеть). б) Причём, эндотелиоциты капилляров клубочка имеют фенестры и поры.
4. Внутренний листок капсулы Шумлянского-Боумена образован отростчатыми эпителиальными клетками - подоцитами, окружает каждый капилляр почти со всех сторон и поэтому при световой микроскопии неразличим.
5. а) Эндотелиоциты капилляров клубочка и подоциты разделены общей базальной мембраной. б) Все вместе эти структуры составляют т.н. фильтрационный барьер, через который непрерывно происходит процесс фильтрации - прохождение многих компонентов плазмы крови из капилляров клубочка в просвет капсулы Шумлянского-Боумена - с образованием первичной мочи.
6. а) Просвет (2) капсулы можно видеть на препарате. б) Также обычно удаётся разглядеть и наружный листок (6) капсулы, образованный однослойным плоским эпителием.
7. Заметим, что в почечном тельце имеются также мезангиальные клетки: они расположены между теми участками капилляров клубочка, которые не покрыты внутренним листком капсулы, и бывают двух типов: гладкомышечного и макрофагического.

В. Нефрон: общее описание

1. Капсула Шумлянского-Боумена переходит в длинный неразветвлённый эпителиальный каналец: его стенки оплетаются вторичной капиллярной сетью, на которую распадается выносящая артериола; по нему перемещается фильтрат (первичная моча), а в процессе этого перемещения происходит реабсорбция (обратное всасывание) большей части воды и растворённых в ней веществ из просвета канальца в капилляры.

2. а) Совокупность капсулы Шумлянского-Боумена и данного канальца составляет нефрон. б) Концом нефрона является место его впадения в собирательную трубочку - крупный эпителиальный каналец, идущий примерно перпендикулярно к поверхности почки по направлению к сосочку пирамиды.

3. Нефрон (после капсулы Шумлянского-Боумена) подразделяется на ряд отделов, различающихся локализацией, функцией и строением. Среди них: проксимальный извитой каналец, петля Генле, в том числе нисходящая часть (тонкий каналец) и восходящая часть (дистальный прямой каналец), а также дистальный извитой каналец (который-то и впадает в собирательную трубочку).

4. а) Оба извитых отдела нефрона (проксимальный и дистальный извитые канальцы) всегда расположены в корковом веществе почки. б) Локализация же петли Генле зависит от типа нефрона.- I. У т.н. коротких корковых нефронов (1% всех нефронов) петля - короткая и целиком тоже находится в коре (точнее, в мозговых лучах, пронизывающих кору). II. У длинных корковых нефронов (80%) петля - среднего размера и частью находится в коре, частью - в мозговом веществе пирамид; III. И, наконец, у т.н. юкстамедуллярных нефронов (около 20%) почечные тельца лежат в нижнем (пограничном) слое коры, а петля Генле - длинная и целиком находится в мозговом веществе пирамид.

5. а) Также заметим, что на всём протяжении нефрона его стенка образована однослойным эпителием. б) Но высота и функциональная активность эпителия в разных отделах нефрона резко различается.

Г. Нефрон: канальцы коркового вещества (извитые канальцы)

1. Проксимальные извитые канальцы (1). а) Это расположенные в коре крупные канальцы с узким неровным просветом. б) Клетки - кубической формы, с признаками высокой функциональной активности: на апикальной поверхности - щёточная каёмка, в базальной части - исчерченность, обусловленная складками плазмолеммы и наличием митохондрий.	г) (Большое увеличение) Полный размер
в) Это коррелирует с функцией канальцев: здесь происходит реабсорбция значительной части воды, ионов, органических компонентов, которая является активной (т.е. требующей энергии) и к тому же облигатной (не регулируемой гормонами).
2. Дистальные извитые канальцы (2). а) Это тоже расположенные в коре канальцы, причём, одним своим участком обязательно прилегающие к почечному тельцу - между приносящей и выносящей артериолами.
б) Внешний диаметр канальцев меньше, а просвет шире и более ровный, чем у проксимальных канальцев. в) Эпителий - низкий призматический, с меньшим набором признаков функциональной активности: щёточной каёмки нет, а базальная исчерченность имеется; г) Функция канальцев - активная реабсорбция оставшихся ионов Na+ (в обмен на секрецию ионов К+), стимулируемая альдостероном, и пассивная реабсорбция воды через межклеточные промежутки, стимулируемая вазопрессином (АДГ).

Д. Канальцы мозгового вещества (прямые канальцы)

а) Как уже отмечалось, мозговое вещество во-первых, образует мозговые тяжи (6), пронизывающие кору, и, во-вторых, составляет основу почечных пирамид.	а) (Малое увеличение, корковое вещество)
б) В мозговом веществе - три типа прямых канальцев: обе ветви петли Генле - нисходящая (тонкий каналец) и восходящая (дистальный прямой каналец), а также собирательные трубочки (5) (которые уже к нефрону не относятся).	б) (Малое увеличение, мозговое вещество)
1. Тонкие канальцы (1). а) Имеют малый диаметр и очень тонкую стенку (что придаёт мозговому веществу ячеистую структуру). б) Эпителиоциты - плоские, без признаков высокой функциональной активности (щёточной каёмки и базальной исчерченности).	д) (Среднее увеличение, мозговое вещество) Полный размер
в) Через эти клетки происходит пассивная реабсорбция воды (под действием высокого осмотического давления в межклеточном пространстве - в связи с реабсорбцией ионов другими отделами нефрона). г) Причём, эта реабсорбция, видимо, не зависит от АДГ.
2. Дистальные прямые канальцы (2): по структуре и функции очень похожи на дистальные извитые канальцы: эпителий - низкий призматический, с базальной исчерченностью клеток; внутренний просвет - широкий и ровный;
функция - активная реабсорбция электролитов (стимулируемая альдостероном) и пассивная реабсорбция воды, стимулируемая АДГ.
3. Собирательные трубочки (2 на снимке е): а) По диаметру - самые крупные среди всех канальцев почки. б) Эпителий - как и в нефроне, однослойный: кубический на уровне коры и высокий призматический в пирамидах. в) Здесь тоже происходит пассивная реабсорбция воды (через межклеточные промежутки), регулируемая АДГ.	е) (Большое увеличение, мозговое вещество) Полный размер
4. У вершин пирамид собирательные трубочки впадают в сосочковые каналы, которые далее открываются в почечные чашечки. Сюда и поступает окончательная моча.

Е. Юкстагломерулярный аппарат

1. а) Почки вырабатывают ряд гормоноподобных веществ: ренин - белок, катализирующий активацию в крови ангиотензиногена, что ведёт к повышению давления; простагландины - производные арахидоновой кислоты с очень разнообразным спектром действия, эритропоэтин. б) При этом ренин вырабатывается в т.н. юкстагломерулярном аппарате (ЮГА), один из компонентов которого иногда можно видеть на препарате.
2. Данный компонент - т.н. плотное пятно (3.А): это тот участок стенки дистального извитого канальца (3), который прилегает к почечному тельцу; здесь границы между клетками почти не видны, но имеется скопление ядер; по-видимому, это осморецептор - он раздражается при повышении концентрации Na+ в первичной моче и стимулирует при этом ренинпродуцирующие клетки.	ж) (Большое увеличение, корковое вещество) Полный размер
3. Остальные компоненты ЮГА. - а) Юкстагломерулярные клетки: находятся в стенке приносящей и выносящей артериол, образуя второй слой клеток, лежащий под эндотелием; в ответ на стимуляцию плотного пятна или барорецепторов (в стенке тех же артериол) вырабатывают ренин. б) Юкставаскулярные клетки: расположены в пространстве между двумя артериолами и плотным пятном и, видимо, тоже участвуют в выработке ренина.