У разных видов плацентарных животных обнаружены существенные различия в структуре плаценты. Видовые особенности развития и структуры плаценты лишь в общих чертах совпадают с эволюцией вида, обнаруживая внутри каждого из них. специфические отклонения.
Выделяют 4 основные типа планценты:
1. Эпителйохориальная плацента (placenta epitheliochorialis). Эпителий хориона прилегает к неповрежденному эпителию слизистой матки, все слои которой (эпителий, строма, эндотелий сосудов) отделяют хорион от материнской крови. Зародыш питается продуктами секреции желез матки, а также веществами, которые диффундируют из сосудов на поверхность эпителия матки. Такой тип — диффузная плацента у ряда копытных млекопитающих (свинья, лошадь).
2. Синдесмохориальная плацента (placenta syndeschorialis). Ферменты эпителия хориона разрушают эпителий эндометрия и хорион непосредственно соприкасается с обнаженной соединительной тканью эндометрия. Хорион отделен от крови матери слоем соединительной ткани и; эндотелием сосудов. Такой тип плаценты представлен у жвачных парнокопытных животных (овца, корова).
3. Эндотелиохориальная плацента (placenta endotheliochoria- lis). Ферменты эпителия хориона разрушают поверхностные слои эндометрия и ворсинки хориона соприкасаются с эндотелием капилляров эндометрия. Такой тип плаценты обнаружен у хищных и ластоногих животных.
4. Гемохориальная планцета (placenta haemochorialis). Ферменты хориального эпителия разрушают структуры функционального слоя эндометрия, включая эндотелий капилляров, вскрывают сосуды слизистой матки и кровь матери изливается в просветы— лакуны, омывая ворсинки хориона. Кровь матери не смешивается с кровью плода. Между ними барьер-стенка хориальной ворсинки и стенка хориальных сосудов. Такой тип плаценты характерен для насекомоядных, рукокрылых, грызунов, зайцеобразных, высших приматов и человека.
Плаценту как орган можно подразделить на 2 части: плодную (placenta foetalis) и материнскую (placenta uterina). Плодная часть плаценты—-ото хорион и амнион, материнская часть — это функциональный слой эндометрия..
Плодная часть плаценты представлена хориальной пластинкой (lamina chorialis) и хориальными ворсинками: якорными, прикрепляющими ее к тканям матки, стволовыми и конечными, которые омываются материнской кровью.
Ворсинки с поверхности покрыты трофобластическим эпителием, строму их образует рыхлая соединительная ткань, которая в основании ворсинок продолжается в соединительную ткань хориальной пластинки.
С увеличением срока беременности эпителий ворсинок претерпевает закономерные изменения. На ранних этапах он представлен 2 слоями: глубоким—цитотрофобласт и поверхностным — синцитотрофобласт.
Цитотрофобласт. построен из ряда высоких клеток, делящихся митозом и являющихся источником образования поверхностного симпляс тического слоя трофобласта. Последний образуется путем слияния клеток цитотрофоблста в многоядерные структуры. В Синцитотрофобласте обнаружены, гидролитические и окислительные ферменты, обеспечивающие переработку питательных веществ, поступающих из материнской крови.
Во второй половине беременности цитотрофобласт почти полностью исчезает, и ворсинки покрыты одним хориальным симпла- стом... В некоторых1 местах синцитотрофобласт разрушается и на •его месте появляется канализированная фибрингиалиноподобная интенсивно окрашивающаяся масса, по-видимому, продукт распада синцитотрофобласта — фибриноид.
На 5-6 неделе эмбриогенеза соединительно-тканная основа стромы ворсинок представлена многоотросчатыми клетками типа фибробластов, свободными клетками макрофагами и своеобразными крупными зернистыми клетками Кащенко-Гофбауэра. Промежуточное вещество богато ретикулиновыми волокнами, коллагеновые пучки очень тонкие и их количество невелико. В основном веществе содержатся гл.икозоаминогликаны и сульфатированные гликозоами- ногликаны.
С увеличением срока, беременности наблюдаются дальнейшие изменения в соединительнотканной строме плодной части плаценты: уменьшается количество макрофагов, а с 7-8 недели резко уменьшается вязкость основного вещества вследствие деполяризации гликозоаминогликанов, вызванной повышением содержания фермента гиалуронидазы. Уменьшение вязкости основного вещества улучшает обмен между организмом матери и плода.
Со стороны хориальной пластинки в строму врастают ветви пупочной артерии, которые распадаются в ворсинках на капиллярную сеть. Обогащенная в капиллярах кислородом и питательными веществами кровь поступает по системе пупочных вен к эмбриону. Надо помнить, что кровь плода и матери не смешивается, так как разделены плацентарным барьером. Вместе с тем при изучении этого раздела надо понимать, что мать и плод образуют систему мать — плацента — плод.
Материнская часть плаценты образуется за счет основной отпадающей оболочки (части) миометрия
(слизистой оболочки матки). Параллельно происходят изменения в хорионе. Эти изменения обеспечивают выполнение 2-х задач: снабжение растущего зародыша веществами, необходимыми для его развития, предохранение матки от чрезмерного проникновения хориона.
Комплекс этих изменений приводит к превращению слизистой оболочки матки в децидуальную ткань, наличие которой является главным критерием для деления плацентарных животных на группу адецидуатов, слизистая матки которых не изменяется, и децидуатов, эндометрий которых подвержен децидуальным изменениям.
В децидуальную ткань превращается соединительная ткань стромы слизистой оболочки матки. В соединительной ткани в большом количестве образуются децидуальные клетки. В их цитоплазме появляются многочисленные зерна гликогена и липиды. Значительно увеличивается гидратация слизистой оболочки, становятся менее различимы ретикулярные и коллагеновые волокна, значительно увеличивается просвет сосудов. Эти изменения приводят к тому, что слизистая оболочка матки становится толстой, сочной и рыхлой.
Физиологическое значение децидуальной реакции заключается в том, что для плода она обеспечивает питание и защиту. Трофическое значение ее проявляется, главным образом, в ранней гистотрофной фазе питания плодного яйца. Зигота перед имплантацией питается, в основном, продуктами слизистой и, прежде всего, секретом децидуальных желез. Далее, главным источником трофного питания являются продукты цитолиза децидуальных клеток.
Защитная функция децидуальной ткани проявляется в ее исключительной фагоцитарной активности. Благодаря этой способности она связывает и разрушает токсины, бактерии, проникающие из организма матери к плоду.
Для матери защитная роль децидуальной системы состоит в торможении ею внедрения трофобласта. Это осуществляется благодаря наличию в Децидуальной ткани протеолитических ферментов, которые во второй половине беременности сохраняются только в более глубоких слоях слизистой.
К защитным факторам децидуальной ткани относится наличие в ней в значительных количествах фибринобластических (способствующих свертыванию крови) п. фибринолитических (усиливающих процесс расплавления тромбов) факторов. На болеепоздних этапах беременности эта ткань замещается фибрингиалиноподобной массой.
Фибриноид образуется в месте непосредственного контакта синцитотрофобласта и децидуальных клеток.
Плацента выполняет ряд функций: трофическую, дыхательную, выделительную, барьерную, эндокринную.
1. Трофическая: из крови матери в кровь плода поступают различные питательные вещества (аминокислоты, глюкоза, нуклеотиды, витамины), необходимые для.нормального развития зародыша.
2. Дыхательная: кровь плода богата углекислотой, которая легко и быстро диффундирует через плаценту. Кислород диффундирует не так легко и для обеспечения плода достаточным количеством кислорода напряжение его в тканях матери должно быть значительно выше, чем по другую сторону плацентарного барьера. Установлению этого градиента способствует также отличие гемоглобина плода от гемоглобина взрослого организма по сродству к кислороду. При одном и том же напряжении кислорода гемоглобин плода способен связывать больше кислорода, чем гемоглобин матери.
3. Выделительная функция плаценты заключается в выведении продуктов распада (мочевина, аммиак и др.) из крови плода в кровь матери.
Трофическая, дыхательная и выделительная функции плаценты обеспечиваются с помощью организма матери. Поэтому беременная женщина должна соблюдать нормальный режим, не курить, не принимать алкоголь, который беспрепятственно проходит через плаценту и разрушает нервную,- систему плода. Будущая мать должна быть на воздухе, следить за работой своего выделительного аппарата.
4. Барьерная функция. Плацента является барьером, через который не проходят из крови матери в кровь плода многие вещества, которые могут нарушить нормальное течение эмбриогенеза. Ни один микроб, кроме бледной спирохеты, вызывающей сифилис, не проникает через плаценту. Плацента защшвдет организм матери от антигенов плода, препятствует развитию иммунобиологического конфликта.
5. Эндокринная: плацента является временной эндокринной железой, которая обеспечивает нормальное течение беременности. Один из первых гормонов, который был выделен из плаценты — это гонадотропный гормон. Максимум его секреции достигается к 8—9 неделе, а затем содержание его снижается. Вырабатывают его клетки Лангганса. Планцета вырабатывает АКТГ (при беременности улучшается состояние больных Адисоновой болезнью, заболеваниями соединительной ткани — коллагенозами), тиреотропный гормон, меланОфорный, лютеотропный, эстрогены, прогестерон, андрогены, кортикоиды. Вырабатываемый плацентой релаксан вызывает расслабление лонного сочленения при беременности. В плаценте вырабатывается гистамин, под его влиянием расширяются капилляры, а гладкая мускулатура — сокращается. Гистамины разрушаются гистаминазами, которые вырабатываются плацентой в большом количестве. Когда плацента стареет, количество гистаминазы уменьшается и гистамины приводят мышцы матки к родовой деятельности. Образующийся в плаценте ацетилхолин оказывает то же действие, что и гистамин.
Таким образом, плацента обеспечивает нормальное развитие
зародыша. После рождения плода материнская и дочерняя части плаценты отторгаются из матки. Это получило название рождение последа.