1) В листе преобладают паренхимные ткани, но не запасающая паренхима, а высокоспециализированная ассимиляционная паренхима, в клетках которой находятся хлоропласты.
2) Проводящих и механических тканей мало, они образуют жилки листа.
3) Много межклетников (связано с функцией газообмена).
4) Могут быть развиты различные выделительные ткани.
У листа только первичное строение!
1. Снаружи лист покрыт первичной покровной тканью - эпидермой. На листе эпидерма имеет своё наиболее типичное строение. От излишнего испарения воды предохраняет мощный слой кутикулы (у растений влажных мест обитания кутикула тонкая или отсутствует), а также трихомы различного строения. Устьиц очень много. Больше всего устьиц на нижней стороне листа. Это объясняется тем, что 1) при открытых устьицах на верхней стороне листа терялось бы много воды; 2) основным источником СО2 является почва, где идёт разложение органики и углекислый газ поступает в атмосферу. Он тяжелее воздуха и скапливается обычно в его нижних слоях. Так как углекислый газ поднимается снизу вверх, то расположение устьиц на нижней стороне способствует его скорейшему попаданию в лист по наиболее короткому пути.
Иногда устьица могу быть равномерно распределены по обеим сторонам листа если листья расположены ребром к солнцу (у ряда растений саванн, пустынь, у эвкалипта – дерево не дающее тени).
Только на верхней стороне листа располагаются устьица у водных растений с плавающими на поверхности воды листьями. У листьев полностью погружённых в воду устьица отсутствуют.
Количество устьиц – в среднем на 1 мм2 - 250 устьиц.
У некоторых растений (обычно растущих в засушливом климате) под эпидермой может находиться гиподерма (бесцветная), клетки которой выполняют водозапасающую, реже – механическую функцию (напр., у хвойных).
2. Мезофилл листа – высоко специализированная ассимиляционная ткань листа.
У большинства цветковых растений клетки мезофилла неодинаковые по форме. У них различают 2 типа мезофилла: 1) столбчатый (палисадный), примыкает к верхней стороне листа; 2) губчатый (рыхлый), примыкает к нижней стороне листа.
Столбчатый мезофилл состоит из сомкнутых клеток, вытянутых в длину перпендикулярно поверхности листа. Эта ткань получает больше света и в ней сосредоточено mах количество хлоропластов. 80% фотосинтеза идёт именно здесь.
Форма клеток не случайна:
1) Благодаря такой форме хлоропласты защищены от очень ярких солнечных лучей. При резком увеличении интенсивности освещения хлоропласты с коротких стенок уходят на длинные, перпендикулярные поверхности листа.
2) Необходимо, чтобы образовавшиеся в клетках листа органические вещества быстро удалялись. При такой форме клеток отток веществ-ассимилятов идёт достаточно быстро.
Губчатый мезофилл - рыхлая ткань, с большим количеством межклетников. Клетки обычно округлые и хлоропластов в них гораздо меньше. К ним попадает меньше света и только 20% фотосинтеза идёт в клетках губчатой ткани. Тем не менее, значение этой ткани очень велико, именно благодаря развитой системе межклетников, которые способствуют 1) транспирации, т.к. в межклетники выделяются из окружающих клеток пары воды; 2) газообмену (поступающий через устьица СО2 по межклетникам быстро распространяется по листу, выделяющийся кислород распространяется по межклетникам и выходит через устьица (при дыхании наоборот)) нормальное течение фотосинтеза.
Если лист обращён ребром к свету, то столбчатая ткань развивается с обеих сторон листа.
Распределение губчатой и столбчатой ткани зависит от освещения. Чем больше освещённость, тем сильнее развита столбчатая ткань. При затенении сильнее развивается губчатая ткань и сильнее будет идти транспирация.
Поэтому верхние (наружные) листья (световые) и нижние (расположенные в глубине кроны дерева) (теневые) имеют разное соотношение столбчатой и губчатой ткани.
Световые листья мелкие и более толстые, с мощной кутикулой, хорошо развита столбчатая ткань.
Теневые листья более тонкие и крупные, столбчатая ткань развита плохо, часто 1 слой, клетки имеют форму воронок, направленных широкой стороной к поверхности листа, преобладает губчатая ткань.
У большинства однодольных растений, некоторых двудольных и хвойных мезофилл однородный, не дифференцирован на столбчатый и губчатый. Такой мезофилл называется изопалисадным.
3. Проводящие и механические ткани – образуют жилки листа.
Жилки – это коллатеральные, закрытые сосудисто-волокнистые пучки. Флоэма в пучке обращена к нижней стороне листа, а ксилема – к верхней. Снизу и сверху они армированы волокнами склеренхимы. Жилки литьев ветвятся, и более мелкие жилки имеют более простое строение. У них отсутствуют механические ткани (есть только ситовидные трубки и сосуды). У некоторых растений тонкие жилки состоят только из трахеид, которые непосредственно соприкасаются с тканями листа. Кроме транспорта воды по этим трахеидам передвигаются вещества – ассимиляты. У других растений тонкие жилки могут состоять только из ситовидных элементов, у трубок неясно выражены «ситечки» или их нет совсем, клетки – спутницы могут исчезать, а иногда становятся крупнее. На концевых участках такие жилки представлены только материнскими клетками флоэмы, не дифференцированными на ситовидные трубки и клетки-спутницы. Современные исследования выявили несколько типов строения мелких жилок (см учебник.)
У многих растений вокруг жилок имеется обкладка из паренхимных клеток. Эти клетки вытянуты вдоль жилок, не содержат хлоропластов. Через них в жилки поступают продукты фотосинтеза.
Иногда механических тканей жилок оказывается недостаточно, и тогда образуются дополнительные механические ткани. В крупных жилках сверху и снизу добавляется колленхима (она часто присутствует и в черешках листа), иногда развивается и добавочная склеренхима. Мезофилл может укрепляться склереидами – идиобластами, рассеянными между ассимиляционными тканями. У некоторых растений в листовой пластинке развивается много лубяных волокон (агавы, пальмы, банан, дерево путешественников).
4. Выделительные ткани - желёзки с эфирными маслами, вместилища смол, млечники, гидатоды и т.д..
