1.Типичные клетки: а) фибробласты(строители соед тк – юные 20-25мкм,зрелые 35-40мкм,фиброциты) б) гистиоциты(20мкм макрофаги,обр из моноцита,чистильщики внутренней среды); 2. Специализированные клетки: а) тучные клетки (тканевые базофилы)(3-10мкм поддерж местный гомеостаз,участ в иммун реакциях); б) плазматические клетки(10-12мкм конечная диференцировка В-лимфоцитов,эфекторные элементы гуморального имунитета); в) ретикулярные клетки(звезч формы,обр ретикулярную ткань); г) липоциты или адипоциты(запасают жиры,бурый и белый); д) эндотелиоциты(в кров сос); ж) пигментные клетки. 3. Камбиальные клетки: а) стволовые и полустволовые; б) адвентициальные клетки; в) перициты. 4. Пришлые клетки: лейкоциты
Межклеточное вещество состоит из аморфного вещества и внеклеточных фибрилл. Основу аморфного вещества составляют сульфатированные гликозоаминогликаны (гепарин, хондроитинсульфаты, хондроитин-6-сульфат, дерматосульфат) и несульфатированные (гиалуроновая кислота).В аморфное вещество погружены межклеточные волокна: коллагеновые, эластические, ретикулиновые. Коллагеновое волокно состоит из белка коллагена. Молекула коллагена имеет длину 280 нм и ширину 1,4 нм. Каждая построена из трёх альфа-цепочек предшественника коллагена – проколлагена. Молекулы проколлагена, ассоциируясь, образуют второй надмолекулярный внеклеточный уровень организации -коллагеновую протофибриллу, а 5-6 протофибрилл составляют микрофибриллу толщиной 10 нм. Третий – фибриллярный уровень организации представляет собой поперечно исчерченные фибриллы толщиной до 100 нм. Период повторяемости тёмных и светлых участков 64 нм. Четвёртый волоконный уровень организации достигает толщины до 10 мкм. Волокна складываются в пучки толщиной до 100 мкм. Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон, содержащихся в межуточной ткани органов кроветворения. Эластические волокна имеют округлую или уплощённую форму. Их толщина может достигать нескольких мкм. Основу составляет глобулярный белок эластин с диаметром молекул 2,8 нм. Цепочки глобул эластина образуют эластиновые протофибриллы толщиной 3 – 3,5 нм (второй, надмолекулярный уровень организации). Окружённые гликопротеином они образуют микрофибриллы толщиной 8-10 нм (третий фибриллярный уровень организации).
КРОВЬ И КРОВЕТВОРЕНИЕ
Кровь - ткань мезенхимного происхождения, образующая внутреннюю среду организма. Состоит из плазмы и взвешенных в ней форменных элементов. Функции крови - дыхательная, трофическая, защитная, выделительная, гомеостатическая, транспорт гормонов и биологически активных веществ. Плазма крови - 90-93% воды; 7 - 10% сухого вещества, в котором 6,6 - 8,5% белков (альбуминов, глобулинов, фибриногена). Эритроциты - высокодифференцированные безъядерные клетки, неподвижные, окрашенные, не способные к делению. Функции - дыхательная, участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов, адсорбируя поверхностью плазмолеммы. Количество у мужчин 3,9 - 5,5´1012 /л; у женщин - 3,7 - 4,9´1012 /л крови. Форма: двояковогнутая (80 - 90 %) - дискоциты - остальные планоциты, эхиноциты, стоматоциты, сфероциты. Изменения формы эритроцитов при заболеваниях - пойкилоцитоз. Анизоцитоз - изменение размеров. Плазмолемма. содержит до 15 главных белков (в т. ч. гликофорин - 60 %, спектрин - 25%). Спектрин - белок цитоскелета, гликофорин - трансмембранный белок. Гемоглобин - белок, состоящий из четырёх полипептидных цепей глобина и гема. Типы гемоглобина: НbА - взрослый - 98 % и НbF (фетальный - 80 % у плодов), отличаются составом аминокислот и глобиновой части. Продолжительность жизни - около 120 дней.
Лейкоциты- белые кровяные клетки, подвижны, ядерные, проходят через стенки сосудов и соединительную ткань. Число 4-9´109/л. По морфологическим признакам и биологической роли делятся на: зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). Среди гранулоцитов в соответствии с сегментированностью и окраской специфических гранул в цитоплазме различают нейтрофильные, эозинофильные, базофильные гранулоциты. Агранулоциты - лимфоциты, моноциты, не имеют специфической зернистости, ядра несегментированы. Процентное соотношение основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой.
Нейтрофильные гранулоциты: 2,0 - 5,5´ 109 л/ крови (48 - 78% от общего числа лейкоцитов). Диаметр 10 -12 мкм, ядро содержит 3-5 сегментов, соединённых тонкими перемычками. Для женщин характерно наличие полового хроматина - телец Барра. По степени зрелости различают юные (0,5%) с бобовидным ядром, палочкоядерные (1-6 %) -несегментированное 8-образное ядро и сегментоядерные (65 – 70 %). Цитоплазма нейтрофилов окрашивается слабооксифильно, в ней мелкая зернистость розово-фиолетового цвета. Среди гранул различают специфические мелкие светлые (80 - 90 %), содержат лизоцим, щелочную фосфатазу, белок лактоферин и азурофильные гранулы (10-20 %) - более крупные, содержат лизосомальные ферменты. Функции: активный фагоцитоз при воспалительных процессах. Увеличение в крови юных и палочкоядерных нейтрофилов (сдвиг влево) свидетельствует о наличии кровопотери, сопровождаемое усилением гемопоэза в красном костном мозге. Находятся в крови 1-2 суток.
Эозинофильные гранулоциты: количество 0,02 - 0,3´109 /л или 0,5 - 5% /л от общего числа лейкоцитов. Диаметр 12-14 мкм, ядро имеет два сегмента, соединённых перемычкой. В цитоплазме различают азурофильные (первичные) и эозинофильные (вторичные) гранулы. Последние содержат основной белок аргинин, лизосомные гидролитические ферменты, пероксидазу, гистаминазу.
Функции: фагоцитарная активность ниже, чем у нейтрофилов. Снижают содержание гистамина в тканях, участвуют в аллергических, анафилактических реакциях, повышают проницаемость сосудов, являются первой линией защиты против паразитов.
Базофильные гранулоциты: количество 0,06´109/л или 1% от общего числа, диаметр 11-12 мкм. Ядро сегментировано, содержит 1-3 дольки. В цитоплазме специфические крупные метахроматиновые гранулы, содержащие протеогликаны, гепарин, гистамин, протеазы. Находятся в крови 1 - 2 суток. Функции: участвуют в реакциях аллергического характера, свёртываемости крови, проницаемости сосудов.
Агранулоциты (незернистые лейкоциты): лимфоциты и моноциты. Не содержат специфической зернистости в цитоплазме, ядра не сегментированы. Лимфоциты: 20 - 35% от общего количества лейкоцитов. Величина 4,5 - 10 мкм. Различают малые (4,5 - 6 мкм), средние (7-10 мкм) и большие (10 мкм и более). Имеют интенсивно окрашенное ядро округлой или бобовидной формы и узкий ободок базофильной цитоплазмы. Функция: участие в иммунных реакциях. Моноциты: 6 - 8 % от общего числа лйкоцитов. Диаметр 9-12 мкм. В мазке свежей крови - 18 мкм. - 20 мкм. Ядра бобовидные, подковообразные, иногда дольчатые. Цитоплазма слабобазофильная, содержит мелкие азурофильные гранулы. Функции: относят к макрофагической системе организма, происходят из промоноцитов красного костного мозга. Выселяясь в ткани, превращаются в макрофаги, при этом в цитоплазме клеток появляется большое число лизосом, фагосом, фаголизосом.
Кровяные пластинки (тромбоциты) - безъядерные фрагменты цитоплазмы, отделившиеся от мегакариоцитов, размером 2-4 мкм. Количество 2,0 - 4,0´109/л. В кровотоке имеют вид двояковыпуклого диска, в котором выделяется более светлая периферическая часть -гиаломер и более тёмная - зернистая - грануломер. Основные виды: юные, зрелые, старые, дегенеративные, гигантские формы раздражения. Молодые формы крупнее старых. В цитоплазме содержат гликопротеиды, участвующие в процессах адгезии и агрегации тромбоцитов.
Функция: участие в процессах свёртываемости крови (содержит 12 факторов обеспечивающих этот процесс), тромбообразование, участвуют в метаболизме серотонина. Продолжительность жизни - 9 - 10 дней.
Гемограмма: содержание абсолютного и относительного количества форменных элементов крови в единице объема: литре (система СИ) или в 1 мл. Кроветворение (гемопоэз) - развитие клеток крови. Различают эмбриональный, постэмбриональный гемопоэз. Эмбриональный гемопоэз: выделяют 3 основных этапа: мезобластический (протекает в мезенхиме стенки желточного мешка, хориона и стебля с 3 по 9 неделю развития зародыша); печёночный (5-6 неделя развития плода); медулярный (костномозговой) (с 10 недели до рождения и после рождения). Постэмбриональньй гемопоэз: представляет собой процесс физиологической регенерации крови, который компенсирует физиологическое разрушение дифференцированных клеток. 2 ветви: 1) Эритроциты, гранулоциты, моноциты, тромбоциты и предшественники гранулоцитов развиваются в миелоидной ткани, расположенной в эпифизах трубчатых и полостях губчатых костей (миелоцитопоэз). 2) Предшественники лимфоцитов заселяют тимус, селезёнку, лимфатические узлы, формируя лимфоидную ткань (лимфоцитопоэз). В миелоидной ткани, кроме того, находятся стволовые полипотентные предшественники всех клеток крови, относящиеся к самоподдерживающейся популяции клеток. Стволовые клетки дифференцируются в двух направлениях: одни дают начало мультипотентной клетке - родоначальнице гранулоцитарного, эритроцитарного, моноцитарного и мегакариоцитарного гемопоэза; другие родоначальнице лимфопоэза. Стадии развития крови составляют 5 основных компартмента: I - стволовые клетки (тотипотентные), П - полустволовые клетки (полипотентные), III - клетки-предшественницы (унипотентные), IV - клетки-бласты (компетентные) и V – проциты (комитированные). Дифференцировка полипотентных клеток в унипотентные определяется действием эритропоэтинов (для эритробластов), тромбопоэтинов (для мегакариоцитов), гранулопоэтинов (для мие-лобластов). Из каждой клетки-предшественницы происходит образование конкретного вида клеток проходящего через ряд стадий. Они в совокупности образуют компартмент созревающих клеток (V компартмент). Зрелые клетки - это последний VI компартмент. Все клетки V и VI компартмента морфологически идентифицируются, в отличие от клеток I - IV стадий. Регуляция гемопоэза обеспечивается: 1) факторами роста, включающими колониестимулирующие интерлейкины и ингибирующие факторы, обеспечивающие пролиферацию и дифференцировку стволовых клеток и последующих стадий их развития; 2) факторами транскрипции, влияющими на экспрессию генов, определяющих направление дифференцировки клеток; 3) витаминами (В12), гормонами.
Эритропоэз: СКК – КОЕ-ГЭММ – БОЕ-Э – КОЕ-Э –проэритробласт-базофильный эритробласт-полихромафильный эритробласт-оксифильный эритробласт-ретикулоцит-эритроцит
Гранулоцитопоэз: СКК – КОЕ-ГЭММ – отдельные КОЕ для каждой линии:КОЕ-ГМ(нейтрофилы и моноциты);КОЕ-Баз(базофилы);КОЕ-Эо(эозинофилы) – миелобласт – промиелоцит – миелоцит – метамиелоцит – палочкоядерный гранулоцит – сегментоядерный гранулоцит.
ИММУННАЯ СИСТЕМА
Иммунная система объединяет органы и ткани, в которых происходит образование и взаимодействие клеток-иммуноцитов, выполняющих функцию распознавания генетически чужеродных субстанций (антигенов) и осуществляющих специфическую реакцию. Иммунитет - это защита организма от всего генетически чужеродного -микробов, вирусов, от чужих клеток или генетически измененных собственных клеток. Он обеспечивает поддержание генетической целостности и постоянства внутренней среды организма, выполняя функцию распознавания «своего» и «чужого». Иммунная система представлена красным костным мозгом, центральным и универсальным органом гемопоэза - источником стволовых клеток для иммуноцитов; центральным органом лимфоцитопоэза (тимус); периферическими органами лимфоцитопоэза (селезенка, лимфатические узлы, скопления лимфоидной ткани в органах); лимфоцитами крови и лимфы, а также популяциями лимфоцитов и плазмоцитов, проникающими в соединительные и эпителиальные ткани. Антигены - это сложные органические вещества, способные при поступлении в организм вызывать специфический ответ. Свойствами антигенов обладают бактерии, вирусы, паразиты, чужеродные клетки и ткани, мутационно изменившиеся собственные клетки тела (например, раковые), продукты жизнедеятельности чужеродных клеток — белки, полиеахариды, полипептиды и др. Различают 2 вида антигенов: 1. Экзогенные (через главный комплекс гистосовместимым усиливают образование Т- киллеров); 2. Эндогенные (опухолевые клетки, клетки хронического воспаления) - усиливают образование Т-супрессоров и Т- киллеров. Антитела - сложные белки, синтезируемые плазмоцитами, способные специфически соединяться с соответствующими антигенами и обезвреживать их. Обнаружение антител в глобулиновой фракции белков крови обусловило их название - иммуноглобулины. Выявлено несколько классов иммуноглобулинов - G, М, А, D, Е.
G - 75%, циркулирует в крови и лимфе.
А - 15%, секретируется железистым эпителием желудочно-кишечного тракта и желез. Защищает эпителиальные поверхности.
M - 10%, вырабатывается на наличие токсинов и продуктов их распада, детоксицируя их
D - 0,2%, маркер В-лимфоцитов, опосредует дифференцировку В-клеток.
Е - активизирует тучные клетки, базофилы при аллергических реакциях, распознает аллерген, способствует выделению гистамина и гистаминазы.
Комплемент - группа белков, содержащихся в свежей сыворотке крови, активирующаяся при связывании антитела с антигеном. Этот процесс приводит или к лизису определенных типов клеток или к образованию биологически активных веществ из белков комплементов, которые, прикрепляясь к бактериям, облегчают их фагоцитоз нейтрофилами. Эти вещества называются опсонинами. Главные молекулы гистосовместимости — семейство гликопротеидов, существующие на поверхности всех клеток и определяющий интенсивность иммунного ответа на тот или иной антиген. Совокупность гликопротеидов клеточной поверхности лейкоцитов у человека называется HLA. Существует 2 класса молекул МНС: I - набор гликопротеидов клеточной поверхности экспрессируются на всех клетках, узнаются Т-киллерами; II -экспрессируются на лимфоцитах и макрофагах, узнаются Т-хелперами.
Иммуннокомпетентные клетки:Т -лимфоциты, В -лимфоциты, О -клетки,Макрофаги Свойства иммуноцитов: 1) Обладают памятью, как долговременной, так и передающейся по наследству. 2) Преимущественно долгожители 3) Характеризуются функциональным разнообразием 4) Общее число 2´1012, из которых 2´1010 постоянно циркулирует в организме Развитие: родоначальницей всех иммуноцитов является кроветворная стволовая тотипотентная клетка красного костного мозга, генерирующая образование предшественников как Т-, так и В-лимфоцитов.
Т-лимфоциты - тимусозависимые клетки, 70-90% от всех лимфоцитов. В виде предшественников и бластов они мигрируют из красного костного мозга в вилочковую железу, попадая в корковую зону ее дольки. Проходят антигеннезависимую дифференцировку (генетически программируются на образование клеток, способных давать специфический тип иммунного ответа) и специализируются в двух направлениях. Одни бласты (большая часть) превращаются под влиянием тимозина, тимулина и тимопоэтина в популяцию Т-лимфоцитов, реагирующих на антиген. Химические гуморальные факторы обеспечивают дозревание Т-лимфоцитов вне вилочковой железы в периферических лимфатических органах (лимфатический узел, селезенка, лимфоидные фолликулы других органов), заселяя тимусозависимые зоны (антигензависимая дифференцировка). Другая часть бластов дифференцируется с образованием клеток, несущих рецепторы к антигенам собственного организма (аутоиммунный ответ).
Морфологически все Т-лимфоциты имеют вид округлых клеток с округлым ядром, сравнительно небольшой ободок цитоплазмы. Величина 5-13 мкм, ядро 3-12 мкм. По величине различают малые, средние и большие. Большинство лимфоцитов относится к малым зрелым формам, ядро которых занимает почти весь объем цитоплазмы, содержащее одно или несколько ядрышек. В цитоплазме лежат несколько митохондрий, слабо развиты эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, много лизосом. На поверхности - множество пальцевидных выростов, снабжены соответствующими рецепторами на плазматической мембране: в связи с этим способны прилипать к эритроцитам барана, образовывая «розетки». Этот иммунологический метод используется для их идентификации (отличие от В - лимфоцитов). Долгоживущие.
В тимусозависимых зонах (лимфатические узлы - паракортикальная зона, селезенка - периартериальная) под влиянием антигенов и оседлых интердигитирующих макрофагов (короткоотростчатые) Т-лимфоциты превращаются Т-эффекторные иммуноциты и Т-клетки памяти. Среди эффекторных клеток различают: 1 Цитотоксические, Т-киллеры -разрушают (лизируют) чужеродные и свои видоизмененные клетки или непосредственно или выделяя соответствующие цитокины. Среди них выделяют: НК - клетки (нулевые, натуральные), не имеющие поверхностных рецепторов и составляющих резерв недифференцированных иммуноцитов. При дифференцировке на поверхности Т-киллеров появляются специфические мембранные молекулы гликопротеидов (антигены), обнаруживаемые с помощью набора антител (кластеров дифференцировки). Создана СD-номенклатура: Кластер СD1 - маркер ранней стадии созревания Т-клеток в вилочковой железе.Кластеры СD2, СDЗ - характерны для Т-лимфоцитов крови и периферических лимфоидных органов.Кластеры СD4+ - являются Т-хелперами.Кластеры СD8+ - являются Т-супрессорами.Кластеры СD 16 - натуральный киллер, образующие первую линию защиты, действуют немедленно. 2. Т-хелперы (помощники) распознают чужеродные антигены (представляемые макрофагами), усиливают пролиферацию, миграцию, дифференцировку В-лимфоцитов, образование из них плазмоцитов и продукцию иммуноглобулинов. Выделяя интерлейкины, усиливают подвижность и фагоцитарные свойства макрофагов, усиливают функцию Т-киллеров и усиливают размножение Т-клеток в вилочковой железе. По типу выделяемых цитокинов различают 2 типа Т-хелперов:1) продуцируют интерлейкин 1, интерлейкин 12, интерферон. Участвуют в гиперчувствительных реакциях замедленного действия 2)секретируют интерлейкин 3, интерлейкин 4, 5, 6. Участвуют в гиперчувствительных реакциях немедленного типа. 3. Т-супрессоры - ингибируют активность Т-хелперов и плазмоцитов, контролируя количество последних и количество антител, синтезируемых этими клетками, а также подавляют взаимодействие между Т- и В-лимфоцитами.
4. Т-клетки памяти - образуют быстрый рециркуляционный пул, который постоянно «работает» в организме. Они «запоминают» качество антигена и при повторной встрече с ним формируют ускоренную «вторичную» иммунную реакцию. Приобретенное свойство памяти лимфоцитов наследуется. Живут 20 и более лет.
В-лимфоциты: 10-30% от всех лимфоцитов. Короткоживущие (от 2 суток до 6 месяцев).
Развитие: у птиц проходят антигеннезависимую дифференцировку в фабрициевой сумке. У человека таким органом является красный костный мозг, где формируется группа малодифференцированных В-лимфоцитов (кластер СD 19).С током крови они поступают в периферические органы иммунной системы (селезенка, лимфатические узлы, лимфоидные скопления в пищеварительном тракте), где под влиянием антигена, Т-хелперов и дендритных (длинноотросчатых) макрофагов проходят антигензависимую дифференцировку. При этом в корковом веществе лимфатических узлов и герминативных центрах лимфоидных фолликулов остальных органов возникает пул эффекторных клеток В-лимфоцитов (кластер СD 20).Из стимулированных В-лимфоцитов образуются В-лимфобласты, которые, размножаясь, приобретают способность к синтезу антител, становясь последовательно плазмобластами, проплазмоцитами и плазмоцитами. 1.Плазматическая клетка: высоко дифференцированная, продуцирующая иммуноглобулины (5 классов, см. выше). Размер 10-20 мкм, цитоплазма имеет ярко выраженную базофилию. Компактное ядро эксцентрично расположенное, округлой формы, содержит плотный хроматин в виде обода колеса. Объем цитоплазмы плазмоцита заметно превосходит объем ядра, в ней много вакуолей (пенистая цитоплазма). Сбоку от ядра или охватывая его, находится ясно выраженная центросфера, вокруг которой лежат митохондрии и канальцы и мешочки ЭПС с множеством рибосом. Большинство плазмоцитов - короткоживущие (около 2-х суток), некоторые живут от 2-х недель до 6 месяцев. 2. В-супрессоры - тормозят выработку антител плазматическими клетками и действуют подавляюще (как и Т-супрессоры) на реакции гуморального иммунитета. 3. В-клетки памяти - короткоживущие рециркулирующие В-лимфоциты. Несут информацию о встрече с антигеном. Имеют оптимальную возможность непосредственно, вырабатывая антитела, уничтожать антиген. На работе этих клеток основаны принципы формирования иммунной реакции после вакцинации.
Макрофаги: обладают активной подвижностью, адгезивностью и выраженной способностью к фагоцитозу. Синтезируют пищеварительные ферменты, фагоцитин, лизоцим, интерферон, эндогенный пироген, являющимися главными факторами иммунитета. Развиваются из стволовой кроветворной клетки, проходя в красном костном мозге последовательно стадии монобласта, промоноцита и моноцита. Последние циркулируют в крови и, выселяясь в ткани, превращаются в макрофаги. Размеры: 20-100 мкм; ядро неправильной формы, слабо базофильная цитоплазма. В ней много митохондрий и лизосом, хорошо развит пластинчатый комплекс и ЭПС. Функции:1) пассивная передача антигена Т- и В-лимфоцитам и индукция специфического ответа на антигены (в начале иммунной реакции) 2) выработка цитокинов, ослабляющих агрессию антигена 3) стимулируют продукцией интерлейкина I, воздействующего на ДНК клеток, размножение, пролиферацию и дифференцировку Т- и В-лимфоцитов. 4) секретируют фактор, усиливающий хемотаксис и подвижность Т-киллеров. 5) индуцируют продукцию Т-хелперов в периферических органах. 6) активизируют синтез иммуноглобулинов в плазмоцитах. 7) активно фагоцитируют и переваривают комплекс «антиген+антитело», завершая тем самым иммунную реакцию.
Взаимодействие клеток в иммунном ответе. Виды иммунитета: 1) Клеточный(инфекционный) против чужеродных клеток или собтвенных зараженных вирусами клеток,раковых клеток.Осущ-ся Т-киллерами 2) Гуморальный(трансплантационный)иммунитет против антигенов,находящихся в жидкостях,идет с учатсием антител.
Клеточный иммунитет формируется при трансплантации органов и тканей, инфицировании вирусами, при злокачественном опухолевом процессе. Т-киллер реагирует с антигеном в комплексе с гликопротеидами МНС I класса в плазматической мембране клетки-мишени. Связывание Т-киллера с антигеном ведет к высвобождению цитотоксическими клетками порообразующих белков - перфоринов. Полимеризуясь в плазматической мембране клетки-мишени, они превращаются в трансмембранные каналы.
Мембрана клетки-мишени становится проницаемой, что способствует гибели клеток.
Гуморальный иммунный ответ: Обеспечивают макрофаги (антигенпрезентующие клетки), Т-хелперы и В-лимфоциты. Попавший в организм антиген поглощается макрофагом, который расщепляет его на фрагменты. С комплексом МНС II класса фрагменты появляются на поверхности макрофага (процессирование антигена), который узнается Т-хелпером. Т-хелпер стимулирует секрецию интерлейкина I макрофагом, в свою очередь активизирующий синтез и секрецию интерлейкина II Т-хелпером. Т-хелпер активирует В-лимфоциты, воздействуя на него интерлейкином П. В-лимфоцит, процессируя антиген, представляет его фрагмент в комплексе с МНС II класса на клеточной поверхности. Он узнается Т-хелпером. Последний начинает секрецию интерлейкинов 2, 4, 5, 6 и интерферона, под влиянием которых В-лимфоцит размножается, дифференцируется с образованием плазматических клеток и В-клеток памяти. Интерферон активирует макрофаги, активно фагоцитирующие и разрушающие антиген, тем самым обеспечивая пролиферацию и дифференцировку В-лимфоцитов в плазмоциты. Последние вырабатывают специфические иммуноглобулины на данный вид антигена.
КОСТНАЯ ТКАНЬ
Костные ткани - специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного вещества (70% неорганических соединений, в основном фосфатов кальция и более 30 микроэлементов - медь, стронций, цинк, барий, магний и др.). Органическое вещество - матрикс костной ткани - белки коллагенового типа, липиды немного воды, хондроитинсерной кислоты, лимонной и др. кислот, образующих комплексы с кальцием. Классификация - существует два типа костной ткани: ретикулофиброзная (грубоволокнистая) и пластинчатая. К костной ткани относят дентин и цемент зуба.
Клетки: Остеобласты - молодые, способные к пролиферации, создающие костную ткань. Форма: кубическая, пирамидальная или угловая. Размер 15-20 мкм. Ядро
округлой формы, эксцентрично расположено. В цитоплазме развита гранулярная ЭПС, митохондрии, аппарат Гольджи, много РНК и высокая активность щелочной фосфатазы. Остеоциты: преобладающие по количеству дефинитивные клетки, утратившие способность к делению. Они отросчатой формы, имеют компактное крупное ядро, слабобазофильную цитоплазму. Органеллы слабо развиты. Остеоциты лежат в костных полостях или лакунах, повторяющих контуры остеоцита. Длина полостей от 22 до 55 мкм, ширина от 6 до 14 мкм. Канальцы заполнены тканевой жидкостью, анастомозируют между собой и периваскулярным пространством,осуществляя обмен веществ. Остеокласты: клетки гематогенной природы, способные разрушать обызвествленный хрящ и кость, диаметр 90 мкм и более, содержат до нескольких десятков ядер. Цитоплазма слабобазофильная. Располагаются на поверхности костных перекладин. В остеокласте различают две зоны: на периферии его находится зона плотного прилегания клетки к костной поверхности - герметизирует действие ферментов, выделяемых остеокластом. Эта зона светлая, содержит мало органелл, за исключением микрофиламентов, состоящих из белка актина. Сторона клетки, прилежащая к разрушаемой поверхности - имеет гофрированную каемку, и является областью синтеза и секреции гидролитических ферментов. Здесь много митохондрий, лизосом, мелких пузырьков, крупных вакуолей. Остеокласты выделяют СО2 в окружающую среду, а фермент карбоангидраза способствует образованию угольной кислоты (Н2СО3) и растворению кальциевых соединений в кости. Межклеточное вещество состоит из основного аморфного с коллагеновыми волокнами, образующими небольшие пучки. Они содержат коллаген I и V типов. Волокна имеют беспорядочное расположение (ретикулофиброзная ткань) или строго ориентированное (пластинчатое) расположение. В основном аморфном веществе имеется небольшое количество хондроитинсерной кислоты, лимонной, обнаруживаются неколлагеновые белки - остеокальцин, остеонектин и различные фосфопротеины и протеолипиды, принимающие участие в минерализации кости, а также гликозаминопротеогликаны. Основное вещество содержит кристаллы гидроксиапатита, упорядочение расположенные по отношению к коллагеновым фибриллам и аморфный фосфат кальция. Развитие. Развитие костной ткани у эмбриона идет двумя способами:
1. Непосредственно из мезенхимы(прямой остеогенез),
2. Из мезенхимы на месте ранее развивающейся хрящевой модели кости (непрямой остеогенез).
В процессе развития образуется костный дифферон: стволовые, полустволовые клетки (преостеобласты), остеобласты, остеоциты. Из стволовой клетки крови развивается остеокласт.
Прямой остеогенез характерен для развития грубоволокнистой ткани при образовании плоских костей (1-й месяц внутриутробного развития). Идет в несколько стадий: I - Образование скелетогенного островка: в местах развития будущей кости происходит очаговое размножение мезенхимных клеток и прорастание в него кровеносных сосудов. Клетки островков дифференцируются, образуется оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами: органическая матрица костной ткани. II - Остеоидная стадия. В основном веществе появляется оссеомукоид, цементирующие волокна. Некоторые клетки дифференцируются в остеоциты и заключаются в костную массу, оставаясь связанными отростками. Клетки на поверхности островков превращаются в остеобласты, постепенно теряющие способность к размножению, оказываются замурованными в межклеточном веществе. III стадия - кальцификация межклеточного вещества. При этом остеобласты выделяют щелочную фосфатазу, расщепляющую глицерофосфаты крови до углеводов и фосфорной кислоты. Последняя вступает в реакцию с солями кальция, находящимися в основном веществе. В дальнейшем из фосфата кальция образуются кристаллы гидроксиапатита. Посредником кальцификации является остеонектин, гликопротеид избирательно связывающий соли кальция и фосфора. В результате кальцификации образуются костные перекладины или балки. Ветвясь и соединяясь между собой, они образуют широкую сеть. В пространства между перекладинами врастают кровеносные сосуды и волокнистая соединительная ткань. IV стадия - замена образований грубоволокнистой костной ткани пластинчатой, развитие которой связано с разрушением участков кости остеокластами и врастанием кровеносных сосудов в толщу ретикулофиброзной кости. Вокруг кровеносных сосудов образуются костные пластинки из прилегающей к ним мезенхимы. Над пластинками образуется слой новых остеобластов, и снова возникают новые пластинки. Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированны под углом к волокнам предыдущей пластины. Таким образом, вокруг сосуда формируются своеобразные костные цилиндры, вставленные один в другой - остеоны. С этого момента ретикулофиброзная кость превращается в пластинчатую.
Непрямой остеогенез: на 2-ом месяце эмбрионального развития из мезенхимы закладывается хрящевой зачаток - модель будущей кости. Зачаток состоит из гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Развитие кости начинается в области диафиза (перихондриальное окостенение) с разрастанием кровеносных сосудов и дифференцировки остеобластов, образующих в виде манжетки ретикулофиброзную костную ткань (первичный центр окостенения), затем заменяющуюся на пластинчатую. Образование костной манжетки нарушают питание хряща. В центре диафиза возникают дистрофические изменения: хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотизируются, образуются пузырчатые клетки. Появление остеокластов способствует прорастанию кровеносных сосудов и остеобластов - образуются очаги эндохондрального окостенения (вторичные центры). Хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в колонку, в которой идут два противоположных процесса - размножение и рост клеток в дистальных отделах диафиза и дистрофические процессы в проксимальном отделе. Надхрящница превращается в надкостницу. За счет неё кость растет в ширину. Вокруг сосудов из прилегающей к ней мезенхимы на месте разрушающейся ретикулофиброзной кости (за счет остеокластов) образуются концентрические пластинки, цементируемые межклеточным веществом. Возникают остеоны - структурно-функциональные единицы пластинчатой костной ткани. В промежуточной области между диафизом и эпифизом сохраняется хрящевая ткань - метафизарная пластинка роста костей в длину.
Под физиологической регенерацией ткани понимается процесс перестройки костной ткани в течение жизни человека за счет остеогенных клеток надкостницы, эндоста и остеогенных клеток в канале остеона. Посттравматическая генерация кости протекает лучше, когда концы сломанной кости не смещены относительно друг друга: сначала образуется соединительнотканная мозоль, в толще которой образуется хрящевые отростки. Оссификация идет по типу вторичного остеогенеза, В условиях оптимальной репозиции и фиксации концов сломанной кости, костная мозоль не образуется. Прежде чем начнет строиться кость остеобластами, остеокласты образуют небольшую щель между концами кости. На этой закономерности основано применение аппаратов постепенного растягивания сращиваемых костей.
Факторы влияющие на структуру кости: 1.Витамины А, Д, С. 2.Гормоны паратирин, тирокальцитонин, соматотропный. 3.Половые гормоны: тестостерон, эстрогены.
ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ
Все хрящевые ткани состоят из клеток (хондробласты, хондроциты, хондрокласты) и межклеточного вещества. Межклеточное вещество образовано основным аморфным веществом и волокнами. Деление хрящевой ткани на три вида – гиалиновую, эластическую и волокнистую – основано на строении межклеточного вещества. В хрящевой ткани содержится 70 – 80 % воды, 10 – 15 % органических веществ, 4 – 7 % солей. До 70 % сухого вещества составляет коллаген. Хрящевая ткань не имеет сосудов, питание осуществляется из надхрящницы. Хрящевая ткань развивается из склеротомной мезенхимы. Выделяют 4 стадии развития: 1) образование хондрогенного островка (стволовые клетки дифференцируются в хондробласты); 2) первичная хрящевая ткань (синтез и секреция коллагена 1 и 3 типов); 3) дифференцировка хрящевой ткани (синтез гликозаминогликанов, сульфатированных фибриллярных белков хондроитинсульфатов); 4) возрастные изменения хряща (усиливается минерализация, хондроциты разрушаются).
Рост хряща с периферии (аппозиционный рост) происходит за счет надхрящницы. Находящиеся внутри хряща хондроциты способны к делению, дифференцировке и синтезу межклеточного вещества. За счет этого происходит рост хряща изнутри (интерстициальный рост).
Клетки хрящевой ткани: стволовые, полустволовые (прехондробласты), хондробласты, хондроциты. Все вместе они образуют дифферон хондроцитов. Хондробласты – уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества (протеогликанов); имеют развитую ЭПС (гладкую и гранулярную), аппарат Гольджи; цитоплазма базофильна (РНК). Хондроциты – овальные, полигональные; располагаются в полостях (лакунах) поодиночке или изогенными группами. Различают три вида хондроцитов: 1) молодые – находятся в молодом хряще; развиты все органеллы; 2)хондроциты синтезируют гликозаминогликаны и протеогликаны; развиты ГЭС, аппарат Гольджи, митохондрии; 3) хондроциты вырабатывают коллагеновые белки, а синтез гликозаминогликанов и протеогликанов в них снижен.
Гиалиновый хрящ – или стекловидный, прозрачный, голубовато-белый. Находится в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, трахее, бронхах крупного калибра, на суставных поверхностях; из него образован скелет эмбриона. Гиалиновая хрящевая ткань различных органов имеет общее строение, но в то же время отличается органоспецифичностью. Это проявляется в расположении клеток и строении межклеточного вещества. Гиалиновая хрящевая ткань имеет двухслойную надхрящницу, под которой лежат молодые хондроциты веретеновидной формы, длинная ось которых направлена вдоль поверхности хряща. В более глубоких слоях хрящевые клетки после деления образуют изогенные группы, окруженные оксифильным слоем и базофильной зоной межклеточного вещества (неравномерное распределение белков и гликозаминогликанов).
В гиалиновом хряще любой локализации различают территориальные участки межклеточного вещества или матрикса (коллаген 2 типа). Коллагеновые волокна в нем, окружая изогенные группы, ориентированы в направлении вектора действия сил основных нагрузок. Пространство между коллагеновыми структурами заполнено протеогликанами. Гликопротеид хондронектин соединяет между собой хрящевые клетки, коллаген и гликозаминогликаны. Опорная функция хряща обеспечивается наличием гидрофильных протеогликанов с высоким уровнем гидратации (65 – 85 %). Одновременно с этим обеспечивается диффузия питательных веществ, солей, метаболитов и газов.
Эластический хрящ – встречается в органах, подвергающихся изгибам (ушная раковина, хрящ гортани). Общий план строения похож на гиалиновый. Отличие в том, что в межклеточном веществе кроме гиалиновых волокон есть тонкие эластические волокна толщиной до 5 мкм, идущие в разных направлениях. Липидов, гликогена и хондроитинсульфатов в эластическом хряще меньше, чем в гиалиновом.
Волокнистый хрящ – в межпозвоночных дисках, в полуподвижных сочленениях, в местах перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ. Межклеточне вещество содержит параллельные коллагеновые пучки, постепенно разрыхляющиеся и переходящие в гиалиновый хрящ. По направлению от гиалинового хряща к сухожилию волокнистый хрящ становится похожим на сухожилие.
Регенерация хрящевых тканей, имеющих надхрящницу, происходит за счет размножения и дифференцировки хондрогенных клеток и новообразования ими межклеточного вещества. Суставные хрящи не имеют надхрящницу, их регенерационные способности сводятся к выработке хондроцитами межклеточного вещества.
Трансплантация хряща применяется довольно широко, т.к. из-за низкой проницаемости матрикса и отсутствия сосудов хрящ практически недоступен клеткам и факторам иммунной системы и является иммунологически инертным. Может трансплантироваться собственный хрящ (аутопластика) и донорский (аллопластика). Трансплантация хряща позволяет восстановить подвижность пораженных суставов и широко применяется в травматологии.
МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ
Мышечные ткани. В основу классификации мышечной ткани положены два принципа: а) морфофункциональный: 1) поперечно-полосатые мышечные ткани; 2) гладкие мышечные ткани; б) гистогенетический: 1) мезенхимные; 2) эпидермальные (из кожной эктодермы и прехордальной пластинки); 3) нейральные (из нервной трубки); 4) целомические (из миоэпикардиальной пластинки и висцерального листка сомита); 5) соматические (миотомные). Первые три из этих тканей относятся к гладким мышечным, четвертый и пятый – к поперечно-полосатым мышечным тканям. Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань. Развитие: возникает из миобластов миотома дорзальной мезодермы. В ходе дифференцировки возникают две клеточные линии. Миобласты одной линии располагаются в виде цепочки и сливаются друг с другом – образуются мышечные трубочки (миотубы); в них формируется сократительный аппарат (миофибриллы). Сначала миофибриллы располагаются по периферии, а ядра лежат в центре; затем объем миофибрилл увеличивается, они вытесняют ядра на периферию, под плазмолемму, а сами занимают центральную часть волокна - формируется миосимпласт. Клетки другой линии дифференцируются в миосателлиты. Они локализуются на поверхности миосимпласта и являются камбиальными для скелетной мышечной ткани; за счет них идет регенерация волокна.
Структурно-функциональным элементом скелетной мышечной ткани является мышечное волокно. Оно состоит из миосимпласта и миосателлитов, покрытых общей базальной мембраной. Совокупность мышечного волокна и сателлита называется мионом. Длина волокна может достигать 12 см, толщина 50 – 100 мкм. Комплекс, включающий плазмолемму миосимпласта и базальную мембрану, называется сарколеммой. В отдельных участках сарколемма отдает внутрь саркоплазмы впячивания в виде трубочек, которые проходят перпендикулярно волокну через всю его толщу – Т-трубочки. К ним с обеих сторон подходят продольные цистерны саркоплазматического ретикулума – L-цистерны. Подойдя к Т-трубочам, L-цистерны сливаются и образуют поперечные терминальные цистерны – Т-цистерны. Вместе с Т-трубочками Т-цистерны образуют триаду – мембранную систему. Под сарколеммой находится саркоплазма. Ядра располагаются по периферии, под сарколеммой, здесь же находятся многочисленные митохондрии с большим количеством крист. Цитоскелет образован промежуточными фибриллами диаметром 10 нм, состоящими из белка десмина. Десминовый цитоскелет связан с Z-дисками миофибрилл вспомогательными белками (a-актинин, винкулин). Кроме десминовых фибрилл, есть фибриллы диаметром 2,5 нм, образованные белком титином. В саркоплазме содержится белок миоглобин. Мышечные волокна делятся на 4 типа: а) медленные – красные, богатые миоглобином, содержат много митохондрий и способны к длительной непрерывной активности; б) быстрые – белые, бедные миоглобином, количество митохондрий меньше, сокращаются быстрее красных, но быстро устают и не способны к длительной работе; АТФ образуется путем гликолиза; в) быстрые – содержат много митохондрий, АТФ образуется в результате окислительного фосфорилирования; г) тонические – характерно наличие на каждом волокне большого числа окончаний, образованных одним аксоном. Аппарат Гольджи развит слабо.
Основную часть мышечного волокна составляют миофибриллы. Их структурно-функциональной единицей является саркомер – участок между двумя Z-линиями. Саркомер состоит из: Z-линия – 1/2 I-диска - 1/2 А-диска - 1/2 Н-зоны – М-линия - 1/2 Н-зоны - 1/2 А-диска - 1/2 I-диска - Z-линия. Каждый саркомер состоит из тонких актиновых (актин, тропонин, тропомиозин) и толстых миозиновых филаментов. Толстые филаменты, кроме миозина, содержат белки: титин – прикрепляет толстые нити к Z-линии; небулин – связывает толстые и тонкие филаменты; миомезин и белок С – связывают толстые филаменты в области М-линии. Толстые филаменты лежат только в диске А. Тонкие филаменты – в диске I, но частично заходят в диск А. Темная часть А-диска – актиновые и миозиновые филаменты. Н-полоска – светлая часть А-диска (содержит только миозиновые филаменты). М-линия – в центре Н-полоски, место соединения всех миозиновых филаментов друг с другом
Механизм мышечных сокращений (теория скольжения нитей Х. Хаксли). Нервный импульс передается на постсинаптическую мембрану нервно-мышечного синапса (сарколемма). Возбуждение идет по Т-трубочкам внутрь мышечного волокна и передается на L-цистерны. Из них выходит Са2+; он открывает на тонких филаментах активные центры для связывания головок миозина: ионы Са2+ мигрируют к молекулам тропонина (который закрывает активные центры на актиновых филаментах) и связываются с ними. Актиновые центры «открываются». Головки миозина изгибаются в шарнирных областях и присоединяются к молекулам актина, совершая при этом гребковые движения. Затем они отсоединяются от активных участков и вновь присоединяются в новом месте. Это вызывает скольжение толстых филаментов вдоль тонких. Для возвращения головки миозина в исходное положение необходима энергия АТФ, которая распадается благодаря АТФ-азной активности миозина. При отсутствии нервных импульсов Са2+ возвращается в саркоплазматический ретикулум, активные центры на актиновых филаментах закрываются тропонином. При мышечном сокращении Z-линии сближаются, уменьшаются или исчезают I-диск, М-полоски, появляются поперечные мостики из головок миозина.
Гладкая мышечная ткань. Источник развития – спланхнотомная мезенхима (большая часть ГМК) и нейроэктодерма. Стволовые мезенхимные клетки и клетки-предшественники мигрируют к местам закладки органов. Дифференцируясь, они синтезируют компоненты базальной мембраны и окружаются тонкими эластическими и ретикулярными волокнами. Клетки объединяются в тканевой комплекс. Структурно-функциональным тканевым элементом является гладкий миоцит – клетка веретеновидной формы, длинной от 20 до 500 мкм; ядра палочковидной или эллипсовидной формы с плотным хроматином и 1-2 ядрышками. Большое количество митохондрий. Аппарат Гольджи и ГЭС развиты слабо. На периферии миоцитов находятся плотные тельца, состоящие из белка a-актинина. К этим тельцам прикрепляются актиновые и промежуточные десминовые филаменты; формируется трехмерная, продольно направленная, сеть. Важный компонент саркоплазмы – сократительные белковые нити (миофиламенты), образующие миофибриллы. Эти нити расположены вдоль длинной оси миоцита; одним концом прикрепляются к плотным тельцам. Актиновые филаменты взаимодействуют с толстыми миозиновыми филаментами и образуют сократимые единицы. Механизм сокращения сходен с сокращением скелетных мышечных волокон. Разновидности миоцитов: 1) сократительные; 2) секреторные; 3) миоциты-пейсмекеры; 4) камбиальные. Регенерация гладкой мышечной ткани происходит за счет камбиальных клеток, адвентициальных клеток, за счет миофибробластов.
НЕРВНАЯ ТКАНЬ
Нервная система рассматривается как ведущая интегрирующая система организма, обеспечивающая высшие психические функции: сознание, память, мышление и регулирующая физиологические функции органов и систем. Источник развития нервной ткани – нейроэктодерма, из которой образуются два основных зачатка: нервная трубка и нервный гребень. Из нервной трубки развиваются нейроциты и макроглия центральной нервной системы. Из клеток нервного гребня - нейроциты и макроглия спинномозговых и вегетативных узлов, клетки диффузной эндокринной системы, мозговое вещество надпочечников, меланоциты. Этапы развития нервной системы: 1) нервная система одиночных нейронов – каждая нервная клетка регулирует один миоцит (есть у полипов); 2) сетевидная нервная система – между одиночными клетками формируются связи; на любое раздражение организм отвечает всем своим существом (характерна для кишечных); 3) ганглионарная или узловая нервная система – характерна для большинства беспозвоночных; 4) цереброспинальная нервная система позвоночных. Эволюция нервной системы совершается тремя механизмами: 1) поляризация и мультипликация нейронов – из униполярных нейронов возникают мультиполярные клетки; 2) пролиферация и умножение числа нейронов; 3) нейрохимическая девергенция нейронов (по их медиаторной специализации). Уровни организации нервной системы: 1) клеточный – нейроны, клетки глии; 2) тканевой – нейральная ткань (образована нейронами) и глиальная ткань; 3) уровень морфофункциональных единиц – цереброспинальный паттерный уровень (группа изогенных и изофункциональных клеток); модули (образуются из паттернов, расположенных на разных уровнях цереброспинальной нервной системы); распределенные системы; 4) органный – цереброспинальная нервная система: спинной мозг, головной мозг, вегетативная нервная система. Морфологическая классификация нейронов: 1) униполярные; 2) псевдоуниполярные; 3) биполярные; 4) мультиполярные. По форме перикариона: звездчатые, пирамидные, грушевидные, веретеновидные и др. Функциональная классификация нейронов: 1) моторные или двигательные (эфферентные, эффекторные) нейроны – передают сигнал на рабочий орган; 2) чувствительные (афферентные, сенсорные) нейроны – их дендриты заканчиваются чувствительными нервными окончаниями, раздражение которых приводит к генерации нервного импульса и передачи его далее по аксону на моторные или на ассоциативные нейроны; 3) вставочные (ассоциативные, интернейроны) – осуществляют связь между нейронами; 4) нейросекреторные нейроны – специализируются на секреторной функции. Нейрохимическая классификация нейронов: 1) холинергические нейроны – передают импульс с помощью ацетилхолина; 2) моноаминергические или адренергические – передают импульс с помощью моноаминов; 3) пуринергические – с помощью пуринов; 4) пептидергические – с помощью пептидов; 5) ГАМКергические – медиатором является гаммааминомасляная кислота.
Главным элементом цереброспинальной нервной системы является нейрон. Нейрон – специализированная клетка нервной системы, отвечает за рецепцию, обработку стимулов, проведение импульса. Нервные импульсы притекают по дендритам и оттекают по аксонам (закон динамической поляризации Рамон-и-Кахаля ). Дендриты – короткие, толстые, маловетвящиеся отростки; имеют на своей поверхности рецептивные площадки (шипики); по дендритам нервный импульс передается к перикариону. Аксоны – ветвящиеся отростки, масса их ветвления превосходит массу тела нейрона; передает нервный импульс от тела нейроцита к другим нервным клеткам или на рабочий орган. Каждый аксон начинается с аксонального холмика, где формируется окончательный нервный импульс на раздражение. В аксонах совершается аксо-плазматический ток: а) антеградный – быстрый, от нейрона к периферии (в область синапсов); б) ретроградный – медленный, от окончаний к нейрону. В нейроне присутствуют те же органеллы и включения, которые встречаются в любой клетке, но есть и свои особенности. Цитоплазма делится на перикарион (часть цитоплазмы, окружающая ядро) и аксоплазму (цитоплазма отростков). Хорошо развита гранулярная ЭПС (базофильное вещество, тигроид); выявляется в теле нейрона и в дендритах. Нейрофибриллярный аппарат – нити толщиной 0,5 – 3 мкм, они идут в разных направлениях и представляют собой компоненты цитоскелета, склеившиеся в пучки при фиксации материала (т.е. фибриллы по своей сути являются артефактом). Пигментные включения – меланин, липофусцин.
Нейроглия – определенная среда, в которой существуют и функционируют нейроны. Функции: опорная, трофическая, разграничительная, защитная секреторная. Делится на макроглию (эпиндимоглия, астроглия, олигодендроглия) и микроглию (глиальные макрофаги). Эпиндимная глия – выстилает канал спинного мозга, полости желудочков головного мозга; представляет собой однослойный эпителий; на апикальной поверхности есть реснички; от базальной поверхности отходят отростки, идущие через всю толщу спинного или головного мозга и соединяются друг с другом на наружной поверхности и участвуют в образовании наружной глиальной пограничной мембраны. Функции: опорная, защитная, секреторная, разграничительная, трофическая. Астроцитарная глия – две разновидности: а) плазматическая – преобладает в сером веществе; плазматические астроциты имеют короткие толстые отростки; б) волокнистая – преобладает в белом веществе; волокнистые астроциты имеют тонкие длинные отростки. Функции: опорная, барьерно-защитная, разграничительная, транспортная, трофическая, метаболическая, пластическая. Олигодендроглия – олигодендроциты имеют небольшое число тонких отростков, тела клеток небольших размеров и треугольной формы; окружают сосуды, образуют оболочки вокруг тел нейронов и их отростков. Олигодендроциты делятся на несколько групп: 1) мантийная (сателлитная) – окружает тела нейронов; 2) леммоциты (шванновские клетки) – формируют оболочки вокруг отростков нейронов; 3) свободная олигодендроглия ЦНС; 4) олигодендроглия, участвующая в образовании нервных окончаний. Функции: барьерно-защитная, изоляция рецептивных зон и отростков нейроцитов, выработка миелина, участие в проведении нервного импульса; регуляция метаболизма нейроцитов. Микроглия – образуется из моноцитов крови; клетки небольших размеров, с тонкими ветвящимися отростками; в цитоплазме много лизосом; выполняют фагоцитарную функцию.
Основные положения нейронной теории сформулированы в начале века; в ее разработке принимали участие С. Рамон-и-Кахаль, А.С. Догель, Б.И. Лаврентьев:
1. Структурно-функциональной, медиаторной и метаболической единицей нервной ткани и нервной системы является нейрон. 2. Нейрон – клетка, состоящая из перикариона, аксона, дендритов и их терминальных ветвлений. 3. Функционирование нейронов возможно только при тесной интеграции их с различными видами нейроглии. 4. Нейроны взаимодействуют друг с другом при помощи синапсов. 5. Совокупность нейронов, связанных синапсами, формируют рефлекторные дуги (основной субстрат нервной системы). 6. Возбуждение в синапсах и в рефлекторных дугах передается толь в одном направлении.
На современном этапе нейронная теория включает:
1. Нейроны – самостоятельные морфологические единицы, а нервная система имеет расчлененную организацию. 2. Нейроны собраны в структурно-функциональные единицы – модули распределительной системы. 3. Нервная система имеет многоуровневую и иерархическую организацию, в которой исполнительные нейроны регулируются командными нейронами.
Современная нейронная теория сочетается с медиаторной теорией: каждый нейрон имеет только один медиатор.
СИСТЕМА СПИННОГО МОЗГА
Система спинного мозга - это спинной мозг + спинномозговые узлы, образующие сегментарные рабочие центры, которые напрямую связаны с исполнительными соматическими органами. Их нейроны образуют первичные элементы рефлекторной дуги, которые являются основой деятельности собственного аппарата сегментарных центров спинного мозга. Спинномозговые узлы (межпозвоночные ганглии) относятся к периферической нервной системе и развиваются из ганглионарных валиков.Дефинитивный узел покрыт соединительнотканной капсулой, ткань которой, проникая внутрь узла вместе с мелкими кровеносными сосудами формирует интерстиций узла. В интерстиций погружены протонейроны. У человека тела этих клеток располагаются по периферии узла. У многих животных клетки собраны в ганглиомеры (группы). Центр узла занимают преимущественно нервные волокна, которые являются отростками протонейронов. Первичночувствующими эти нейроны называются потому, что их дендриты образуют в органах и тканях нервные рецепторы.
Три группы нервных рецепторов по топографии и функции: 1. проприорецепторы, несущие мышечное и суставное чувство; 2. экстерорецепторы - кожи, болевой, тактильной температурной чувствительности; З. интерорецепторы - передают сигналы от внутренних органов.
Морфологическая классификация рецепторов: 1. свободные (древовидные, кустиковые, клубочковые); 2. несвободные: а) инкапсулированные б) неинкапсулированные
Протонейроны по форме являются псевдоуниполярными клетками, за исключением протонейронов 8-ой пары (биполярные клетки). Псевдоуниполярный нейрон - клетка с длинным начальным отростком, который окружает тело и образует инициальный клубок, а затем, выпрямляясь, устремляется в центр узла и делится на тонкую центральную ветвь - аксон (задний чувствительный корешок) и толстую периферическую ветвь - дендрит, который формирует рецепторное восприятие. Вокруг лежат мелкие олигодендроциты (сателиты).
Морфологическая классификация протонейронов:1.Крупные нейроны 60-120 мкм. Дендриты их заканчиваются в поперечнополосатой мышце, образуя сухожильные и мышечные веретена, построенные также сложно как глаз. Самые быстрые и толстые волокна (толщина 20мкм, скорость проведения импульса 120 м/сек. Аксоны этих клеток заканчиваются в спинном мозге на клетках ядра Кахаля, Кларка и мотонейронах. 2.Средние нейроны 30-60 мкм. Дендриты их образуют рецепторы во внутренних органах и коже. Размеры волокон 5-12 мкм, скорость 25 м/сек. Аксоны клеток среднего размера оканчиваются в основном на нейронах промежуточной зоны и студневидного Роландова вещества. 3.Клетки малого размера 15-30 мкм. Их дендриты образуют тонкомиелинизированные или безмякотные волокна толщиной от 0,5 до 5 мкм. Эти дендриты формируют, главным образом, рецепторы кожи ноцицептивной, осязательной и тактильной чувствительности. Аксоны их заканчиваются в студневидном веществе и на нейронах собственного ядра спинного мозга.
Нейрохимическая классификация:1. ГАМК-эргические нейроны 2. Глютамат-эргические 3. Холинэргические 4. Аспартатэргические (передающие боль), там же вещество Р - модулятор
боли. 5. Вещество Р - модулятор боли.
В спинномозговом узле имеется от 18 до 20% нейронов ноцицептивной рецепции. Значение чувствительных узлов: 1. Протонейроны сму и чмг обеспечивают первичную обработку всех видов чувствительности. 2. Пук является первым элементом любой рефлекторной дуги (соматической или вегетативной). 3. Протонейроны узлов передают чувствительную информацию на строго определенные центры спинного мозга. 4. Протонейрон - первый нейрон любой восходящей проводящей системы. 5. Чувствительные нейроны поддерживают в тканях определенный уровень их дифференцированности, определяют целостность структуры всех тканей. Поражение чувствительных узлов приводит к деафферентационному феномену, который проявляется в трофических нарушениях, в образовании незаживающих трофических язв.
Спинной мозг. Вся чувствительная информация поступает в спинной мозг. Его длина 43-45 см. Количество сегментов 31-33. Сегменты однотипны по строению, хотя иннервируют разные участки и органы. Каждый метамер иннервируется из трех рядом лежащих сегментов.Поперечный разрез спинного мозга на светомикроскопическом уровне. Периферическая часть (белое вещество) состоит из толстых миелинизированных нервных волокон. Белое вещество включает восходящие и нисходящие проводящие пути, объединяющие головной и спинной мозг. Центральная часть (серое вещество) - из безмякотных волокон и тел нейронов. Серое вещество представлено задними рогами, передними рогами и боковыми (с 1-го грудного до 2-го поясничного сегмента) рогами. Между ними промежуточная зона. Обе половины с.м. симметричны. Ось симметрии проходит по задней спайной линии, центральному каналу и передней расщелине. Из эпендимы канала у взрослого человека развивается интероспинальный орган (эпендиможелезистый орган). По периферии серого вещества лежат собственные проводящие пути с.м. Тканевой состав с. в: тела нейронов, безмякотные нервные волокна, протоплазматические астроциты, олигодендроциты, микроглиоциты и микроциркуляторное русло (аретриолы, капилляры соматического типа, венулы). Нервные клетки в сером веществе собраны в колонки в сагитальном разрезе. Каждая колонка иннервирует определенную группу мышц, а каждая клетка строго определенную группу волокон в каждой мышце (двигательная единица), т.е. спинной и головной мозг имеют соматотопическую организацию.
В настоящее время существует две точки зрения на организацию спинного мозга.
1. Труды Рамон-Кахаля. Он описал ядерную организацию серого вещества с.м.
По краю заднего рога располагаются аксоны протонейронов, которые входят в спинной мозг (1-краевая зона Лиссауэра). Далее располагаются ворота боли (2-Роландово вещество). Далее скопление крупных мультиполярных нейронов образуют 3-собственное ядро заднего рога, их аксоны формируют спиноталямический путь общей чувствительности в боковых канатиках. В основании заднего рога мультиполярные нейроны образуют 4-грудное ядро Кларка, их аксоны формируют задний спинномозжечковый путь Флексига.
В промежуточной зоне располагаются: 5-Ядро Кахаля, аксоны этих клеток конвергируют на мотонейронах, 6-Два базилярных ядра в промежуточной зоне, на них оканчиваются все нисходящие пути пирамидных и экстрапирамидных систем, 7-Латеральное ядро в боковых рогах - центр симпатической вегетативной н.с., 8-Медиальное ядро, его аксоны формируют передний спинномозжечковый путь Говерса.
В передних рогах 5 ядер, которые образованы скоплением мотонейронов: два лотеральных ядра - сгибатели и разгибатели конечностей; два медиальных ядра - сгибатели и разгибатели туловища; центральное ядро - сгибатель и разгибатель плечевого и тазового пояса. Клетки Рен-Шоу базилярных ядер обеспечивают тормозные процессы относительно деятельности мотонейронов, являясь посредниками в передаче центрального импульса (нисходящими пирамидными путями 90%) на мотонейроны. 10% пирамидных путей конвергирует непосредственно на мотонейроны.
Все нейроны спинного мозга мультиполярны, но они различаются по количеству отростков: 1.изодендритические нейроны - небольшое количество дендритов. Самые древние. Располагаются в промежуточной зоне. Отвечают за интероцептивную чувствительность; 2.идиодендритические (настоящие) - с большим количеством коротких отростков, формирующих идиодендритические клубки. Филогенетически наиболее совершенны. В роландовом веществе и в двигательных ядрах передних рогов, ядро Кларка. Отвечают за болевую, тактильную и проприоцептивную чувствительность. 3 .аллодендритические - переходная форма. Располагаются на границе между промежуточной зоной и передними и задними рогами. Собственное ядро заднего рога.
2. Рексед, 1950 г. Основатель пластинчатой организации спинного мозга (На сагитальных срезах). Каждая клеточная колонка иннервирует определенную группу мышц. При этом верхние клетки иннервируют проксимальные мышечные волокна, а нижние - дистальные. Всякая колонка состоит из двигательных единиц (аксон одного нейрона иннервирует группу мышечных волокон).Рексед выделил 10 пластин. Особенно ярко выражены первые четыре, образуя в задних рогах студневидное вещество боли, 5-6 пластины располагаются на уровне собственного ядра заднего рога, 7- промежуточная зона. 8-9 - передние рога, 10 – в области центрального канала.
Организация двигательной активности включает два аппарата: 1. Сегментарный аппарат спинного мозга (собственный аппарат спинного мозга) 2. Центральный аппарат управления (сознание) двигательными актами
Собственный аппарат находится в иерархическом подчинении от головного мозга через командные нейроны Беца и Мейнерта.
В белом веществе спинного мозга различают передние, задние и боковые канатики, состоящие из проводящих путей. Существует две системы проводящих путей: восходящие проводящие пути и нисходящие. Восходящие проводящие пути (чувствительные) несут импульс от периферии к ЦНС. Началом его является клетка спинномозгового узла или соответствующая ей клетка черепномозгового узла. Задние канатики спинного мозга состоят только из восходящих систем. Передние канатики, за немногим исключением, состоят из нисходящих проводящих путей. В боковых канатиках залегают как восходящие, так и нисходящие проводящие пути. Причем, восходящие системы боковых канатиков лежат на периферии, а нисходящие располагаются ближе к серому веществу.
Собственный аппарат спинного мозга - это нейроны спинномозгового узла и спинного мозга, образующие сегментарные рабочие центры, связанные с рабочим органом. Материальным субстратом является соматическая рефлекторная дуга.
