Нейропсихологические закономерности онтогенеза психической деятельности, проблема становления подкорково-корковых функциональных отношений

Одной из основных закономерностей жизни организма является непрерывное развитие, поэтапное включение и смена его функциональных систем, обеспечивающие адекватное (постепенное и пластичное) приспособление в разные возрастные периоды постнатальной (послеродовой) жизни. Средством эволюции, благодаря которому устанавливаются гармоничные отношения между многочисленными компонентами функциональной системы, является гетерохронность (неодновременность) роста и темпов развития различных структурных образований. На разных возрастных этапах она может проявляться в возникновении новых внутри- и межсистемных координаций, а также в опережающем развитии той или иной психической функции. Наиболее активная координация функциональных систем происходит в так называемые критические или сенситивные периоды развития, что соответствует качественным перестройкам поведения и психики. В каждом возрастном периоде отдельные системы должны находиться в определенной степени зрелости, иначе не произойдет их полного слияния в единый ансамбль. Развитие нервной системы ребенка сопровождается не только появлением новых форм реагирования, но и угасанием старых, первоначальных автоматизмов. Запаздывание в угасании старых форм реагирования в ряде случаев препятствует усложнению рефлекторной деятельности, формированию новых межанализаторных связей.

Внутрисистемная гетерохронность связана с постепенным усложнением любой конкретной функциональной системы. Первоначально формируются ее элементы, обеспечивающие более простые уровни работы, а затем более сложные, включая высшие психические. По отношению к психическому уровню, это — в сфере наглядного отражения — восхождение от элементарных сенсорных процессов к восприятию и целостной картине мира, в мышлении — от конкретных понятий к различным уровням обобщения и абстракциям. Каждая функция имеет свой цикл развития, сенситивный период своего быстрого развития и период относительно замедленного формирования.

Межсистемная гетерохронность связана с неодновременной закладкой и формированием разных систем организма. На уровне психики онтогенетически первой формой межфункциональных отношений является ассоциативная, позволяющая временно объединять разномодальные ощущения в целое на основе пространственно-временной близости. Позднее межфункциональные связи усложняются и начинают характеризоваться наличием ведущих и фоновых уровней в построении психической деятельности. Перестройка в этих связях и их усложнение происходят в определенной последовательности и обусловлены разным временным формированием психических функций с опережающим развитием одних по отношению к другим. Например, в возрасте 2-5 лет наблюдается опережающее развитие восприятия и речи по отношению к ранее интенсивно развивавшимся движениям и действиям, но на этом этапе характеризующихся замедлением темпа развития. При этом первоначально восприятие занимает иерархически ведущую позицию по отношению к речи. Внутри самой функции речи ее различные составляющие имеют собственную динамику развития и иерархию построения. На первом этапе овладения речью ведущим является различение на слух акустических признаков слов и лишь затем формируется речедвигательный компонент.

С точки зрения онтогенеза функциональной асимметрии полушарий гетерохронность психического развития может объясняться закономерностями возрастной динамики восприятия и мышления, стиля деятельности и типа личности, обусловленных сменой доминирующих межполушарных отношений в процессе формирования психики ребенка. Это имеет отношение и к таким аспектам возрастного развития, как созревание индивидуально-типического когнитивного стиля (предпочитаемых перцептивных стратегий и ведущих стратегий обработки информации), особенности развития общего интеллекта и индивидуальных особенностей личности — сложных и во многом социально обусловленных психических образований, которые своими корнями в онтогенезе связаны с доминирующим в данном возрастном периоде полушарием.

Динамика межполушарных взаимодействий на протяжении всех, и, особенно, относительно поздних в жизни ребенка периодов, не может быть адекватно оценена без учета гетерохронности функций, связанной с синтетическими по генезу психическими видами деятельности, возникающими как результат объединенной работы разных долей в пределах одного полушария (преимущественно передне-задних отношений), а также результатов «надстраивания» морфологически и функционально новых корковых аппаратов над старыми, относительно зрелыми к моменту рождения (вертикальных отношений).

Реально мозг — это целостная морфологическая и функциональная система, все звенья которой одновременно, но с разными скоростями на протяжении жизни человека созревают и перекомбинируют свои внутренние связи в зависимости от доминирующих задач в том или ином возрастном периоде, либо в той или иной конкретной ситуации. Подавляющее большинство данных и экспериментальных результатов по выявлению роли правого и левого полушарий головного мозга в когнитивной деятельности свидетельствуют о нарастании левополушарного типа сознания как в онтогенезе, так и в культурной эволюции человечества в целом, что не исключает значения полушарной специализации и межполушарного взаимодействия.

Все системы мозга, объединенные различными типами волокон, работают по принципу иерархической соподчиненности,благодаря которому одна из систем, доминирующая в конкретный период времени в той или иной психической деятельности, осуществляет управление другими системами, а также контролирует это управление на основе прямых и обратных связей. При этом на уровне макросистем, крупных мозговых блоков, наблюдается относительная жесткость выполняемых ими функций, в то время как на уровне микросистем, представляющих элементы того или иного психофизиологического ансамбля, обнаруживается вероятностность и вариативность связей. Подобная закономерность прослеживается и в работе систем мозга, при анализе их сроков формирования в фило- и онтогенезе. Наиболее рано созревающие участки мозга, связанные с удовлетворением витальных физиологических потребностей организма, имеют жесткую, генетически детерминированную, однозначную функциональную организацию, в то время как более поздние, надстраивающиеся ориентировочные сенсорные, перцептивные и гностические (то есть уже психические) функции обеспечиваются вероятностными пластическими связями разных систем мозга. Благодаря функциональной многозначности, включенность этих участков в общемозговую активность подчиняется конкретной внешней цели, сопряженной с реально имеющимися в данный период созревания ресурсами организма. Параметр пластичности-жесткости может быть прослежен и в различных звеньях любой функции. В еще большей степени это имеет отношение к реализации наиболее тонко дифференцированных ВПФ — прижизненно формирующихся, произвольных по способу осуществления и опосредованных знаковыми системами — сложных форм предметного поведения, чувств, произвольного внимания и т. п. ВПФ имеют свою психофизиологическую основу,то есть являются функциональными системами с многоступенчатым набором афферентных (настраивающих) и эфферентных (исполняющих) звеньев.

В анатомическом пространстве мозга эта закономерность прежде всего отражается в его вертикальной организации, где каждый очередной «вышележащий» уровень иерархически доминирует над «нижележащим» и сам включается в интегративную деятельность мозга в качестве ансамбля еще большей системы или метасистемы. Конструктивно и функционально с выполнением наиболее сложных форм психической деятельности связаны наиболее поздно созревающие, поверхностные и тонкие слои коры головного мозга. Кроме вертикальной организации, головной мозг имеет и организацию горизонтальную, представленную в основном ассоциативными процессами, как в рамках одного полушария, так и при взаимодействии двух полушарий. Наиболее ярко горизонтальный принцип проявляется в согласованной и взаимодополняющей работе двух полусфер мозга при их известной асимметрии, выражающейся в своеобразной специализации полушарий по отношению к ряду психических процессов. Комбинация вертикально-горизонтальных взаимодействий в сочетании с различной степенью жесткости-пластичности связи ВПФ с различными структурами их материального носителя — мозга, дает обоснование двум основным принципам теории локализации высших психических функций, разработанным в нейропсихологии.

Принцип системной локализации функций. Каждая психическая функция опирается на сложные взаимосвязанные структурно-функциональные системы мозга. Различные корковые и подкорковые мозговые структуры принимают свое, «долевое» участие в реализации функции, выполняя роль звена более общей единой функциональной системы.

Принцип динамической локализации функций. Каждая психическая функция имеет динамическую, изменчивую мозговую организацию, различную у разных людей и в разные периоды их жизни. Благодаря качеству полифункциональности, под влиянием новых воздействий мозговые структуры могут перестраивать свои функции.

Разработка этих фундаментальных для нейропсихологии принципов связана с именами Павлова, Ухтомского, Выготского, Лурия и Анохина.

В соответствии с современными воззрениями или обобщающим принципом системной динамической локализации,ВПФ охватывают сложные системы совместно работающих зон мозга, каждая из которых вносит свой вклад в осуществление психических процессов и которые могут располагаться в совершенно различных, иногда далеко отстоящих друг от друга участках мозга (Лурия). Привлекаемые функциональные системы являются многомерными многоуровневыми констелляциями различных мозговых образований. Отдельные их звенья должны быть увязаны во времени, по скоростям и ритмам выполнения, то есть должны составлять единую динамическую систему. Исследования глубоких мозговых структур показали, что характеристики жесткости-пластичности работы элементов психофизиологических систем могут анализироваться под углом зрения вероятности их привлечения к работе: отдельные элементы ВПФ могут быть «жесткими», то есть принимать постоянное участие в тех или иных актах, а часть — «гибкими» — включаться в работу лишь при определенных условиях. Кроме того, динамическая локализация ВПФ имеет еще и хронологический аспект, отслеживающий изменения их структуры от детского возраста к взрослому.

Мозг человека как специальный орган, осуществляющий высшую форму обработки информации, представляет лишь часть нервного аппарата — системы, специализирующейся на согласовании внутренних потребностей организма с возможностями их реализации во внешней, в том числе социальной, среде. Как и всякая система, она имеет определенную пространственную и функциональную конструкцию, сформировавшуюся в ходе эволюционного процесса. Поэтому диапазон основных параметров функционирования нервной системы в целом отражает вероятностную структуру качества и интенсивности раздражителей, с которыми формирующийся организм сталкивался на протяжении фило- и онтогенеза. Нервная система с входящим в нее мозгом — это иерархически и функционально упорядоченное материальное пространство, являющееся неотъемлемым элементом более общей системы — организма.

Морфогенез мозга определяется размерами и различием по клеточному составу как целого мозга, так и его отдельных структур. Кроме того, полноценный анализ зрелого мозга предусматривает и оценку характера взаимосвязи и способа организации различных частей мозга — нейронных ансамблей. Масса мозга как общий показатель изменения нервной ткани составляет при рождении примерно (данные различных авторов колеблются) 390 г у мальчиков и 355 г у девочек и увеличивается соответственно до 1353 и 1230 г к моменту полового созревания. Наибольшее увеличение мозга происходит на первом году жизни и замедляется к 7-8 годам, достигая максимальной массы (примерно 1400 г) у мужчин к 19—20,а у женщин — к 16-18 годам. При рождении у ребенка полностью сформированы подкорковые образования и те области мозга, в которых заканчиваются нервные волокна, идущие от периферических частей анализаторов. Остальные зоны еще не достигают необходимого уровня зрелости, что проявляется в малом размере входящих в них клеток, недостаточном развитии ширины их верхних слоев, выполняющих в дальнейшем самую сложную ассоциативную функцию, незавершенностью в развитии проводящих нервных волокон. Скорость роста коры во всех областях мозга в целом наиболее высока в первый год жизни ребенка, но в разных зонах она заметно отличается. К 3 годам происходит замедление роста коры в первичных отделах, а к 7 годам — в ассоциативных. У трехлетних детей клетки коры уже значительно дифференцированы, а у 8-летнего мало отличаются от клеток взрослого человека. По некоторым данным от рождения до 2 лет происходит активное образование контактов между нервными клетками (через синапсы) и их количество в этот период выше, чем у взрослого человека. К 7 годам их число уменьшается до уровня, свойственного взрослому. Более высокая синаптическая плотность в раннем возрасте рассматривается как основа усвоения опыта. Исследования показали, что процесс миелинизации,по завершению которого нервные элементы готовы к полноценному функционированию, в разных частях мозга также проходит неравномерно. В первичных зонах анализаторов он завершается достаточно рано, а в ассоциативных — затягивается на длительный срок. Миелинизация двигательных корешков и зрительного тракта завершается в первый год после рождения, пирамидного тракта, задней центральной извилины (в которой осуществляется проекция кожной и мышечно-суставной чувствительности) — в 2 года, передней центральной извилины (начала двигательных путей) — в 3 года, слуховых путей — в 4 года, ретикулярной формации (энерго- и ритморегулирующей системы) — в 18 лет, ассоциативных путей — в 25 лет. Формирование большинства функциональных мозговых структур, относительно надежно способных реализовывать ту или иную психическую или психофизиологическую функцию в меняющихся условиях среды — нейронных ансамблей,заканчивается в 18 лет, кроме лобной области, где этот процесс завершается к 20 годам, а в префронтальных участках, по некоторым данным, и позднее.

С точки зрения функциональных возможностей мозга раньше всех в эмбриогенезе закладываются предпосылки для становления кожно-кинестетического и двигательного анализаторов. В кожно-кинестетическом анализаторе первые два года — это этап формирования целевых специализированных действий. Способность к тонкому анализу проприоцептивных (кинестетических) раздражений появляется с 2-3 месяцев и развивается до 18-20 лет.

Слуховые рецепторы начинают функционировать сразу после рождения, а на стыке 1 и 2 лет происходит усиленное образование условных рефлексов на речь. Тонкая дифференцировка звуковых раздражителей продолжается до 6-7 лет. Анализ вызванных потенциалов в корковых полях, вовлекаемых в зрительное восприятие,показывает, что специализация полей в первые 3-4 года невелика. В дальнейшем она нарастает и достигает наибольшей выраженности к 6-7 годам. Это позволяет рассматривать возраст 6-7 лет как сенситивный в становлении системной организации зрения (условные рефлексы со слухового анализатора начинают вырабатываться раньше, чем со зрительного). Ассоциативные отделы мозга прогрессируют поэтапно — «пик» первого этапа примерно совпадает с 2 годами, а второго — с 6-7 годами. Наиболее медленным темпом развития характеризуются, как уже указывалось, лобные отделы мозга, функцией которых является произвольная (в том числе и опосредованная речью) регуляция всех видов психической деятельности. Таким образом, корково-подкорковые отношения определяются регулированием функционального состояния коры активирующей системой - ретикулярной формацией среднего мозга и тормозной системой неспецифических ядер таламуса, а также возможным участием в образовании примитивных временных связей на нижнем уровне сложных иерархических механизмов высшей нервной деятельности.

Проблема становления межполушарных функциональых отношений. Проблема межполушарной асимметрии и межполушарного взаимодействия — одна из наиболее актуальных проблем естествознания. Первые данные о латерализации функций относятся еще к школе Гиппократа, когда наблюдались и описывались связи между односторонними ранениями головы и контралатеральными конвульсиями. К началу XIX в. накопилось достаточно много фактов о неравнозначности левого и правого полушарий мозга. Анатомические данные, полученные в институте мозга АМН, а также результаты зарубежных авторов свидетельствуют о том, что уже у некоторых животных (крыс, кошек, обезьян) длина сильвиевой борозды в левом полушарии больше, чем в правом. У человека эти различия выражены более отчетливо. Так, зона Вернике (верхние отделы вторичных зон височной области) в левом полушарии на одну треть больше симметричной ей зоны правого полушария, нейроны левого полушария (у правшей) крупнее нейронов правого полушария и даже диаметр кровеносных сосудов в левом полушарии больше чем в правом. Есть сведения о различиях в организации левого и правого таламуса, левого и правого хвостатого ядра в тех ядрах таламуса, которые связаны с речью.

Еще более убедительны физиологические данные: при регистрации вызванных потенциалов они сначала отмечаются в правом полушарии, а потом постепенно охватывают левое. Предполагают, что это связано с разными способами переработки информации (правое осуществляет ее целостно и одновременно, а левое — аналитически и последовательно). Доказано, что левое полушарие активизируется при выполнении одних задач, а правое — других. С помощью метода вызванных потенциалов, возникающих при звуках человеческой речи у новорожденных, получены данные о том, что у девяти из десяти детей амплитуда реакции в левом полушарии заметно больше, чем в правом, а при неречевых звуках {шум или музыкальные аккорды) — у всех десяти младенцев амплитуда вызванных потенциалов выше в правом полушарии /38/. Все это убедительно свидетельствует о том, что лево-правая асимметрия характерна для нормы и особенно отчетливо проявляется в условиях психической деятельности.

Клинические наблюдения подтверждают полученные факты: речевые нарушения возникают преимущественно при поражении левого полушария, в то время как поражение правого приводит к появлению своеобразного симптомокомплекса, включающего нарушение схемы тела, выпадение поля зрения, нарушение пространственной ориентировки и т. д.

Все эти данные (анатомические, физиологические, клинические) убедительно свидетельствуют о неравнозначности структур и функций левого и правого полушарий.

Е. Д. Хомская, изучая историю функциональной асимметрии мозга, утверждает, что эта теория прошла несколько этапов в своем развитии. В основе первой классической концепции функциональной асимметрии лежало положение об абсолютной противоположности функций правого и левого полушарий. Считалось, что левое полушарие полностью доминантно по речи и всем психическим процессам, а правому отводилась подчиненная роль в организации психической активности. При этом, по Дж. X. Джексону, сама доминантность понималась как ведущая роль левого полушария.

К середине XIX в. интерес исследователей переместился с изучения левого полушария мозга на правое. Теория функциональной асимметрии, подкрепленная новыми данными, получила название — «концепция относительной доминантности». В ее основе по-прежнему лежала идея противоположности функций левого и правого полушарий и утверждалось представление об относительной доминантности левого полушария по отношению к речевым функциям, а также опосредованным речью психическим процессам (у правшей) и относительной доминантности правого полушария в организации невербальных гностических функций. Для этого подхода характерна идея глобальной асимметрии, предполагающая взаимосвязь между большей активностью одного полушария и доминированием контралатеральной руки, ноги, глаза и т. д.

В настоящее время проблема межполушарной асимметрий рассматривается как проблема функциональной специфичности полушарий, как проблема своеобразия того вклада, который вносит каждое полушарие в организацию любой психической функции. В этом принимает участие как левое, так и правое полушарие, но при этом каждое вносит свой специфический вклад.

Под функциональной асимметрией понимается различное по характеру и неравное по значимости участие левого или правого полушария мозга в осуществлении психических функций. Такому подходу свойственны следующие положения:

— функциональная асимметрия носит не глобальный, а парциальный характер. Выделяют моторные асимметрии (мануальную, ножную, оральную, глазодвигательную и т. д.), сенсорные (зрительную, слуховую, тактильную) и психические (асимметрия организации речи и других психических функций). В разных системах характер функциональной асимметрии может быть неодинаков;

— каждая конкретная форма функциональной ассиметрии отличается своей степенью, мерой выраженности. Можно говорить о сильной или слабой асимметрии;

— функциональная асимметрия больших полушарий у взрослого человека есть продукт действия биосоциальных структур. Как показали исследования, проведенные на детях, основы функциональной специализации являются врожденными, но по мере развития ребенка происходит усовершенствование и усложнение механизмов межполушарной асимметрии и межполушарного взаимодействия.

Второй аспект проблемы межполушарной асимметрии, не менее важный, но менее изученный — это вопрос межполушарного взаимодействия. Долгое время считалось, что оба полушария мозга абсолютно самостоятельны и представляют собой такой же парный орган, как почки или легкие. Но работы Роджера Уолкотта Сперри по перерезке комиссур мозга показали, что при нарушении взаимосвязи между левым и правым полушариями возникают серьезные нарушения психических функций. Результат перерезки комиссур мозга (мозолистого тела), получивший название «Модель расщепленного мозга», характеризуется триадой симптомов:

— аномия, проявляющаяся в нарушении способности давать отчет обо всех видах сенсорной информации, поступающей в правое полушарие;

— дископия-дисграфия, для которой характерно нарушение письма и конструктивной деятельности при выполнении их одной (правой или левой) рукой;

— нарушение координации движений.

Эксперименты показали, что при частичной перерезке мозолистого тела эти симптомы проявляются не полностью. Это связано с тем, что мозолистое тело не является однородным органом, а представляет собой дифференцированную систему, различные участки которого выполняют разные функции в механизмах межполушарного взаимодействия. При частичной перерезке отдельных участков мозолистого тела возникают нарушения только одной модальности. Кроме того, при частичной перерезке мозолистого тела отмечается сравнительно быстрое восстановление психических функций.

Работы под руководством Э. Г. Симерницкой показали, что процессы межполушарного взаимодействия у детей протекают иначе, чем у взрослых. У детей синдрома расщепленного мозга не наблюдается, поскольку мозолистое тело созревает достаточно поздно (примерно к двадцати годам).

Системный характер психической деятельности состоит в дифференцированном участии различных мозговых образований и полушарий мозга в организации высших психических функций. Ни одно полушарие не может быть рассмотрено как доминирующее по отношению к какой-либо функции или деятельности. Каждое полушарие доминирует по свойственному ему принципу работы, по тому вкладу, которое оно вносит в организацию психической функции. Таким образом, можно сказать, что межполушарная организация психических процессов основана на единстве двух факторов: функциональной асимметрии (специализации) полушарий мозга и их взаимодействии в психической деятельности человека.