Соотношение онто- и филогенеза

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера: каждое ясивое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденного его предками или его видом (филогенез).

Закон впервые сформулирован немецким естествоиспытателем Эрнстом Геюселем в 1866 г. Краткая формулировка закона звучит следующим образом: Онтогенез есть рекапитуляция филогенеза.

К примеру, развитие лягушки включает в себя^схмшшташст^кя^ который, по своему строению гораздо больше похож.на рыб, чем на земновотшьхх^Зашдьдци всех без исключения позвоночных животных также имеютна^шшх£ШД^^^Р^звития жаберные щели, двухкамерное сердце и другие дризнат.^бъэдшшошие их с рыбами. Биогенетический закон часто рассматривается как подтверждение дарвиновской теории эволюции, хотя он вовсе не следует из классического эволюционного учения, Например, если вид А2 возник путём эволюции из более древнего вида А1 через ряд переходных форм (А1 => => А2), то, в соответствии с классической теорией эволюции, возможен и обратный процесс, при котором вид А2 превращается в А1 — через прохождение тех же промежуточных стадий, но в обратном порядке. Биогенетический закон (если понимать его буквально) "обратную эволюцию" запрещает: если вид А2 возник путём эволюции из вида А1, то в генетической памяти вида А2 должна сохраниться "запись" более древних генов, связанных с А1. В то же время, поскольку в генах А1 нет "записей", связанных с более поздним видом А2, то А1 не может происходить из А2.

Из биогенетического закона следует, например, что птицы или млекопитающие не могут эволюционным путём превратиться в пресмыкающихся, а затем в земноводных и рыб, ни при каком развитии событий.

63. Онтогенез как основа филогенеза.

Ценогенез - приспособление организма, возникающее на стадии зародыша (плода) или личинки и не сохраняющееся у взрослой особи. Примеры Ц. — плацента млекопитающих, обеспечивающая у плода дыхание, питание и выделение: наружные жабры личинок земноводных; яйцевой зуб у птиц, служащий птенцам для пробивания скорлупы яйца: органы прикрепления у личинки асцидий, плавательный хвост у личинки трематод — церкария и др. Термин "Ц." введён в 1866 Э. Геккелем для обозначения тех признаков, которые, нарушая проявления палингенезов, т. е. повторений далёких этапов филогенеза в процессе зародышевого развития особи, не позволяют проследить в ходе, онтогенеза современных форм последовательность этапов филогенеза их предков, т, е. нарушают биогенетический закон. В конце 19 в. Ц. стали называть любое изменение свойственного предкам хода онтогенеза (немецкие учёные Э. Менерт, Ф. Кейбель и др.). Современное понимание термина 1,Ц." сформировалось в результате работ А. Н. Северцова. сохранившего за этим понятием лишь значение провизорных приспособлений, или эмбриоадаптаций.

Филэмбриогенез - эволюционное изменение хода индивидуального развития организмов. Термин введён в 1910 А. Н. Северцовым. Основным положением теории Ф. является представление о первичности онтогенетических изменений по отношению к филогенетическим (эволюционным) изменениям; если бы не изменялся ход онтогенеза, то потомки не отличались бы от предков, Посредством Ф. может изменяться ход онтогенеза как целостного организма, так и отдельных органов, тканей и клеток.

64.

65.

66.

67. Филогенез покровов тела и опорно-двигательной системы хордовых животных. Филогенетические пороки.

Кожные покровы хордовых имеют эктодермальное(эпидермис) и мезлдермальное(дерма) происхождение. Функции кожи:

1. Защитная

2. Терморегуляционная

3. Орган осязания

4. Выделительная

5. Обменная

6. Дыхательная

Основные направления эволюции покровов хордовых:

1. Разделение покровов на эпидермис(наружный) и дерму(внутренний)

2. Дифференцировка эпидермиса и дермы на слои

3. Дифференцировка производных кожи(роговых и железистых)

У ланцетника эпидермис однослойный, цилиндрический, имеет железистые клетки выделяющие слизь. Дерма(кориум) -тонкий слой неоформленной соединительной ткани.

Рыбы: эпидермис многослойный, его нижний слой ростковый.Дерма плотная,имеет волокна, сосуды и нервы. Производные кожи -одноклеточные слизистые желез, плакоидная или костная чешуя.

Рептилии имеют тонкую гладкую кожу без чешуи, принимающую участие в газообмене. Этому способствует наличие большого количества многоклеточных слизистых желез, секрет которых постоянно увлажняет покровы и обладает бактерицидными свойствами.

Млекопитающие: хорошо развиты эпидермис и дерма, появляется подкожно-жировая клетчатка. Эпидермис состоит из 5 слоев, Кожные железы: потовые, сальные, млечные, пахучие. Производные рогового слоя: волосы, рога, когти, копыта. В дерме есть сетчатый и сосочковой слои. Сосочковой слой содержит рецепторы кровеносные и лимфатические сосуды.

68. Филогенез опорно-двигательной системы хордовых животных. Филогенетические пороки.

ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ

Скелет позвоночных имеет мезодермальное происхождение и состоит из 3 отделов:

1. Осевой скелет

2. Скелет головы(череп)

3. скелет конечностей и их поясов

Функции скелета:

a) опорная

b) двигательная

c) защитная

d) кроветворная

e) обменная(депо солей Р и Са) Направления эволюции осевого скелета:

1. Замена хорды позвоночником, хрящевой ткани- костной

2. Дифференцировка позвоночника на отделы(от 2х-до 5)

3. Увеличение числа позвонков в отделах

4. Появление грудной клетки

У рыб только два отдела позвоночника: туловищный и хвостовой. Это связано с перемещением их в воде за счет изгибов тела.

Земноводные приобретают также шейный и крестцовый отделы, представленные каждый одним позвонком. Первый обеспечивает большую подвижность головы, а второй — опору задним конечностям.

У пресмыкающихся удлиняется шейный отдел позвоночника, первые два позвонка которого подвижно соединены с черепом и обеспечивают большую подвижность головы. Появляется поясничный отдел, еще слабо отграниченный от грудного, а крестец состоит уже из двух позвонков.

Млекопитающие характеризуются стабильным количеством позвонков в шейном отделе, равным 7. В связи с большим значением в движении задних конечностей крестец образован 5—10 позвонками. Поясничный и грудной отделы четко отграничены друг от друга.

У рыб все туловищные позвонки несут ребра, не срастающиеся друг с другом и с грудиной. Они придают телу устойчивую форму и обеспечивают опору мышцам, изгибающим тело в горизонтальной плоскости. Эта функция ребер сохраняется у всех позвоночных, совершающих змеевидные движения,— у хвостатых земноводных и пресмыкающихся, поэтому у них ребра также располагаются на всех позвонках, кроме хвостовых.

У пресмыкающихся часть ребер грудного отдела срастается с грудиной, формируя грудную клетку, а у млекопитающих в состав грудной клетки входит 12—13 пар ребер.

Скелет головы

Филогенетически мозговой череп прошел три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную. У круглоротых он практически весь перепончатый и не имеет передней, ^сегментированной, части. Череп хрящевых рыб почти полностью хрящевой, причем включает в себя как заднюю, первично сегментированную, часть, так и переднюю.

У костных рыб и остальных позвоночных осевой череп становится костным за счет процессов окостенения хряща в области его основания (основная, клиновидная, решетчатая кости) и за счет возникновения покровных костей в верхней его части (теменные, лобные, носовые кости). Кости осевого черепа в процессе прогрессивной эволюции претерпевают олигомеризацию.

У костных рыб начинается замещение первичных челюстей вторичными, состоящими из накладных костей — челюстной и предчелюстной сверху и зубной внизу. Нёбно-квадратный и меккелев хрящи при этом уменьшаются в размерах и смещаются кзади. Гиомандибулярный хрящ продолжает выполнять функции подвеска, поэтому череп остается гиостильным.

Земноводные в связи с переходом к наземному существованию претерпели значительные изменения висцерального черепа. Жаберные дуги частично редуцируются, а частично, меняя функции, входят в состав хрящевого аппарата гортани. Челюстная дуга своим верхним элементом — нёбно-квадратным хрящом — срастается полностью с основанием мозгового черепа, и череп становится, таким образом, аутостилъным. Гиомандибулярный хрящ, сильно редуцированный и освободившийся от функции подвеска, располагаясь в области первой жаберной щели внутри слуховой капсулы, взял на себя функцию слуховой косточки — столбика,— передающей звуковые колебания от наружного к внутреннему уху.

Висцеральный череп пресмыкающихся также аутостилен. Для челюстного аппарата характерна более высокая степень окостенения, чем у земноводных. Часть хрящевого материала жаберных дуг входит в состав не только гортани, но и трахеи.

Нижняя челюсть млекопитающих сочленяется с височной костью сложным суставом, позволяющим не только захватывать пищу, но и совершать сложные жевательные движения. Направления эволюции скелета конечностей:

1. от метаплевральных складок ланцетника к парным плавникам

2. от многолучевого плавника к пятипалым конечностям

3. Увеличение подвижности соединения конечностей с поясами

4. Уменьшение числа и укрепление костей в свободной конечности

У рыб плавниковые лучи костные. Первичный передний пояс(костная дуга) охватывает тело с боков и с брюшной стороны. Вторичный пояс состоит из парной крупной кости, которая на спинной стороне прикрепляется к черепу, а на брюшной - срастается. Задний пояс развит слабо.

У кистеперовых рыб уменьшилось число костных элементов, они укрупняются: в

проксимальном отделе 1 кость, в среднем 2 кости, в дистальном - радиально расположенные лучи (7-12). Сочленение скелета конечности с поясом - подвижное.

У наземных позвоночных пояса конечностей имеют вид дуги, охватывающей тело с боков и снизу. Пояса широкие. Хорошо развит их спинной отдел, что способствует их укреплению.

Пороки: добавочные кости запястья, предплюсны, пальцы кисти и стопы

69. Филогенез пищеварительной и дыхательной систем хордовых животных. Филогенетические пороки.

Действительно, только у хордовых дыхательная система развивается на базе пищеварительной и на первых этапах эволюции функционирует совместно с ней. Так, у ланцетника, сохранившего в значительной степени черты организации предковых форм, специализированных органов дыхания нет, а дыхательную функцию выполняет глотка — передняя часть пищеварительной трубки, пронизанная сквозными отверстиями — жаберными щелями, главной функцией которых является фильтрация воды. Челюстного аппарата у ланцетника нет, и активно питаться он не может. Поэтому источником его питания является взвесь органических частиц в воде, которые задерживаются жаберными перегородками, прилипая к слизи, обильно выделяемой железистыми клетками глотки. Постоянный ток свежей воды через глотку способствует газообмену.в кровеносных сосудах, расположенных в жаберных перегородках. На капилляры эти сосуды не распадаются, что свидетельствует о второстепенности дыхательной функции глотки.

У более высокоорганизованных хордовых начиная с рыб пищеварительная и дыхательная функции осуществляются специализированными системами, объединенными анатомически общей полостью рта и глотки, а также развитием из общего энтодермального зачатка.

Тесная связь обеих систем в филогенезе определяется в первую очередь их топографическими и динамическими координациями, а развитие в онтогенезе — морфогенетическими и эргонтическими корреляциями. Пищеварительная и дыхательная системы хордовых в эмбриогенезе закладываются вначале в виде прямой трубки, подразделяющейся на три участка. Переднюю ее часть, начинающуюся ротовым отверстием и заканчивающуюся переходом в глотку, Ha3bmaK)T.stomodeum. Слизистая оболочка, выстилающая этот участок, энтодермального происхождения и в развитии связана с кожным эпидермисом и его производными. Средняя часть кишки начинается глоткой и заканчивается в том месте, где ее энтодермальная слизистая оболочка контактирует с эктодермальной слизистой оболочкой задней кишки, или proctodeum.

Рассмотрим вначале эволюцию ротовой полости и ее производных. У бесчерепных ротовая полость окружена предротовой воронкой со щупальцами и частично выстлана мерцательным эпителием, который вместе с таким же эпителием глотки создает постоянный ток воды в кишечную трубку, несущую пищевые частицы и кислород. Ротовое отверстие позвоночных окружено кожными складками — губами, которые становятся подвижными только у сумчатых и плацентарных млекопитающих в связи со вскармливанием детенышей молоком. Крыша ротовой полости образована у рыб и земноводных основанием мозгового черепа, которое является первичным твердым нёбом. Хоаны земноводных открываются в их ротовую полость сразу позади альвеолярной дуги верхней челюсти. У пресмыкающихся объем ротовой полости увеличивается, и на верхнечелюстных и нёбных костях появляются горизонтальные складки, частично разделяющие ее на верхний, дыхательный, отдел и вторичную ротовую полость. Хоаны при этом несколько смещаются кзади. У млекопитающих наблюдается срастание этих складок по средней линии таким образом, что возникает сплошное вторичное твердое нёбо, полностью отделяющее друг от друга ротовую полость и полость носа. Хоаны при этом открываются в носоглотку. Этим достигается независимость функций органов ротовой полости от процесса дыхания.

Глотка — орган, выполняющий у всех хордовых две функции: дыхательную и пищеварительную. У ланцетника она пронизана большим количеством жаберных щелей (более 150 пар). У рыб жаберные щели в количестве 5—7 закладываются как слепые парные выросты глотки — жаберные мешки. Навстречу им выпячиваются кожные покровы — жаберные карманы. В месте их соприкосновения происходит прорыв тканей эктодермы кожи и энтодермы глотки и возникают сквозные жаберные щели.

Кишечная трубка претерпевает в ходе филогенеза следующие прогрессивные преобразования: увеличение общей длины, дифференцировку на отделы и образование крупных многоклеточных желез.

Если длина этого отдела пищеварительной трубки ланцетника составляет примерно 1/3 длины тела, то у млекопитающих возможно превышение ее длины по отношению к телу в 10 раз и более. У рыб за глоткой следует короткий пищевод, затем желудок, слабо от него отграниченный. В кишечнике выделяются тонкий и толстый отделы, последний открывается анусом во внешнюю среду. В отличие от ланцетника у рыб хорошо развита печень, снабженная желчным пузырем. Поджелудочная железа у различных рыб построена по-разному. Единственное отличие пищеварительной трубки земноводных от трубки рыб — ее удлинение и впадение толстой кишки в клоаку. Существенной особенностью пищеварительной трубки пресмыкающихся является возникновение в ней слепой кишки.

Задняя кишка плацентарных млекопитающих дифференцирована, клоака отсутствует и прямая кишка заканчивается анусом. Органы дыхания

Жабры — наиболее ранние специализированные органы дыхания, появляющиеся среди хордовых впервые у рыб. Они представляют собой тонкие складки слизистой оболочки глотки, лежащие на жаберных дугах, снабжаемые венозной кровью через жаберные артерии и распадающиеся здесь на капилляры. Позади последней жаберной дуги у кистеперых рыб за счет выпячивания вентральной стороны глотки формируется парное образование — плавательный пузырь, который выполняет в первую очередь гидростатические функции, уравновешивая тело рыбы в толще воды. У земноводных, связанных по происхождению с кистеперыми рыбами, в личиночном состоянии функционируют жабры, а во взрослом — органами дыхания становятся легкие Пресмыкающиеся, вышедшие на сушу окончательно, имеют как верхние дыхательные пути (не полностью отграниченную от ротовой полости полость носа), так и нижние — гортань, трахею и бронхи, Впервые появляется диафрагма, которая в дыхании принимает скорее пассивное участие, так как она либо лишена мышечных элементов, либо разделяет грудную и брюшную полости не полностью. У млекопитающих дыхательные пути, как и у предков, выстланы мерцательным эпителием. Они полностью отделены от пищеварительной системы и только перекрещиваются с ней в глотке. Бронхи многократно разветвляются, вплоть до бронхиол, ведущих в альвеолы — легочные пузырьки