Больше мозг — больше и память

Вероятно, объединение нейронов в ганглии представляет собой первый шаг на пути формирования мозга, но даже внешний вид крупного головного ганглия говорит о том, что мозг в том виде, как он представлен у человека и других млекопитающих, — это не единственный возможный вариант организации центральной нервной системы. Например, в нервной системе членистоногих, в том числе насекомых и ракообразных, головной ганглий, т. е. мозг, может играть важную роль, но это лишь король Джон среди своих баронов. В теле членистоногого имеется много и других ганглиев, действующих в значительной степени автономно. Вспомним хотя бы продолжающего копуляцию самца богомола, когда самка уже пожирает его, начиная с головы, или осу, чья передняя половина продолжает кормиться после отделения брюшка.

Автономия означает, что даже в отсутствие головного ганглия у насекомых могут сохраняться такие формы поведения, в которых проявляется научение. В 1960-х годах Джералд Керкут из Саутгемптонского университета провел серию экспериментов, подвешивая обезглавленного таракана над ванночкой с солевым раствором. Нормальное поведение такого «препарата» (так биологи называют испорченное ими животное; это сродни термину sacrifice, «принесение в жертву», по поводу которого я уже высказывался) состоит в том, что он опускает ноги в жидкость. Керкут устроил так, чтобы при касании раствора ногой замыкалась электрическая цепь и через тело таракана проходил ток; когда он отдергивал ногу, цепь размыкалась и раздражение прекращалось. Таракан, даже лишенный головы, в конце концов переставал опускать ноги в раствор, т. е. «научался» избегать электрического удара [4].

Всем животным, у которых имеется больше нескольких тысяч клеток, необходима опорная конструкция для поддержания формы тела. У позвоночных для этого служит внутренний скелет, у членистоногих жесткость достигается благодаря прочному наружному скелету, или панцирю. Это строго ограничивает размеры, до которых может вырасти насекомое или рак (вопреки изобретательности рыбоводов, селекционеров и биотехнологов, несмотря на энергичную поддержку их усилий фильмами ужасов и всякого рода сомнительными, существующими и фиктивными, компаниями по производству морских продуктов, омар величиной хотя бы с небольшую собаку так и не выведен — он бы не выдержал собственной тяжести). Конструкция опорных структур лимитирует также размеры ганглиев и мозга.

Такое ограничение, судя по всему, не влияло на эволюционный «успех» рассматриваемого типа строения тела: об этом говорит огромное число ныне живущих и процветающих видов насекомых и ракообразных; однако оно безусловно сказалось на их поведенческом репертуаре. Это ограничение в известной мере преодолели общественные насекомые, например пчелы и муравьи, образующие колонии с высоким уровнем организации и кооперирования. Кое-кто отмечает, что такую колонию следует рассматривать как некий сверхорганизм, который приспосабливается к окружающим условиям, регулирует численность своих составных элементов, хранит информацию и обладает развитым познавательным поведением. Например, при роении пчел, когда размеры колонии чрезмерно увеличиваются, появляется новая матка, которая покидает улей, сопровождаемая частью семьи. Найдя подходящее место для поселения, эти пчелы должны изучить окружающую местность и оставить привычку возвращаться в старый улей. Они способны не только построить и держать в голове «карту» расположения ульев и источников нектара или распознавать цвета и формы, но могут также информировать других членов сообщества об ориентирах, расстояниях и направлениях с помощью знаменитого «виляющего танца». Еще до известных исследований Карла фон Фриша по ориентировке пчел и интерпретации им смысла «виляющего танца» (во 2-м — 3-м десятилетиях нынешнего века) все наблюдавшие поведение этих насекомых, от баснописцев и пасечников до энтомологов, не переставали удивляться их способностям, очевидной понятливости и умению обучаться. Пчелы отнюдь не походят на жестко запрограммированных роботов.

Тем не менее набор навыков и познавательных способностей у пчел строго ограничен. В частности, они различают цвета, служащие метками корма или входа в улей, но с трудом обучаются узнавать цвета, имеющие иное назначение, например использовать цвет как ориентир при поиске выхода из замкнутого пространства. Способности к обучению у отдельных особей в последние двадцать лет с большой изобретательностью изучал Рандольф Менцель в Берлине, и ему удалось выяснить функцию многих отделов пчелиного мозга. Несмотря ни на что, поражает тот факт, что при столь небольшом мозге, содержащем всего 950 000 нейронов (меньше тысячной доли их общего числа в сетчатке человека), пчелы узнают цвета, текстуру, множество запахов и способны приобретать двигательные навыки; в удачно задуманных опытах у них можно продемонстрировать все основные особенности, присущие условнорефлекторному, ассоциативному и неассоциативному научению, а также относительно прочную память вроде той, какую находят у млекопитающих, у которых мозг во много раз больше, чем у пчелы [5].

Возможно, нейробиологов не так удивляла бы способность пчел к обучению и запоминанию, если бы они послушали, что на протяжении тысячелетий рассказывали народные легенды. Но еще поразительнее тот факт, что и гораздо более скромные насекомые, не имеющие такой сложной социальной организации, как пчелы, тоже обнаруживают признаки обучаемости и памяти. На протяжении большей части нынешнего столетия излюбленным объектом генетических исследований (благодаря простоте содержания, короткому циклу размножения и возможности изучать популяции из многих тысяч особей) служат плодовые мушки Drosophila melanogaster, которые, как угольная пыль, покрывают перезревшие плоды, будто их притягивает магнитом. Под действием рентгеновских лучей и ряда химических веществ у них возникают мутации, многие из них — летальные, т. е. приводящие к гибели организма. Однако некоторые мутанты сохраняют жизнеспособность, хотя обычно их адаптация к естественным условиям жизни ухудшается. Изучение этих мутаций, затрагивающих, например, цвет глаз, жилкование крыльев, число щетинок на брюшке и множество других признаков, позволило получить важнейшие данные о механизмах наследственности и развития у этих насекомых, а в результате экстраполяции — и у других организмов. Однако лишь в конце 60-х и начале 70-х годов один из самых опытных специалистов по генетике дрозофилы Сеймур Бензер вместе со своими учениками Чипом Квином из Йельского университета и Ядином Дудаи, ныне работающим в Иерусалиме, начал изучать генетический контроль поведения у этого насекомого. Ему удалось выделить ряд мутантов с аномальным поведением и особенно с нарушениями обучаемости и памяти [6].

Важность таких исследований станет более понятной из содержания последующих глав. Сейчас отметим лишь то, что даже эти мушки с их крошечным мозгом из 20 000 нейронов, которых всегда считали глупыми, оказались способными при определенных условиях обучаться и вспоминать — нужно только иметь дело с теми формами поведения, которые свойственны им от природы. Подобно ночным бабочкам, они летят на свет, но при поиске плодов (это главный источник их корма) используют в основном обоняние. Поэтому первые убедительные данные о способности дрозофил к научению были получены путем тренировки на запахи. Группу мушек с помощью света заманивали в пробирку, содержавшую одно из двух тестируемых пахучих веществ. Насекомых, скапливающихся у отверстия пробирки, подвергали шоковому воздействию.

После этого им предлагали на выбор два запаха и сравнивали число мушек, избегавших того или другого запаха. В опытах этого типа, позволявших определить нечто вроде популяционного коэффициента обучаемости, примерно две трети нормальных (немутантных) мушек избегали того запаха, который у них ассоциировался с шоком, и лишь одна треть — запаха, служащего контролем. Эти и другие эксперименты не оставляют сомнения, что даже по самым строгим критериям, используемым в опытах с млекопитающими, у плодовых мушек можно выявить не просто привыкание и сенсибилизацию, а формирование классических и оперантных условных связей на основе зрительных, обонятельных и даже тактильных стимулов.

Слизни и другие моллюски

Увеличение мозга у членистоногих лимитируется, как мы видели, наружным скелетом. Возможность обойти это ограничение имеется у моллюсков, из наземных представителей которых наиболее известны слизни и улитки. В воде безраковинные моллюски могут вырастать до очень больших размеров: таковы кальмары и осьминоги. Как и у членистоногих, нервная система у моллюсков представляет собой ряд ганглиев, в основном размещенных вдоль пищеварительного тракта. Исследования, проведенные в тридцатые и сороковые годы на крупных моллюсках — кальмарах, выявили наличие у них поистине гигантских нервных волокон (аксонов). Такой аксон можно выделить, и благодаря его толщине в него нетрудно ввести электроды. Биологи любят говорить, что для изучения каждой биологической проблемы бог создал идеальный организм. Аксоны кальмаров — прекрасный тому пример, и именно они дали возможность подробно исследовать передвижения ионов и электрические процессы, связанные с возникновением и передачей нервных импульсов (потенциалов действия).

Одну из групп ученых, впервые оценивших достоинства гигантских аксонов кальмара, возглавлял Джон 3.Янг — сотрудник Университетского колледжа в Лондоне. Неизменное увлечение крупными моллюсками привело Янга от кальмаров к новому объекту — осьминогам. В смысле изучения нервной передачи осьминоги не давали больших преимуществ, но Янга привлекли относительно крупные размеры их мозга. Работая в 50-е и 60-е годы на морской биостанции в Неаполе, он начал изучать поведение осьминогов, особенно их способность к научению и вспоминанию. Осьминоги кормятся мелкими ракообразными, и Янг предпринял эксперименты, в которых им показывали большие фигуры белого или черного цвета (например, в форме креста) и одновременно давали пищу (маленького краба). В случае предъявления черного креста осьминог получал электрический удар, как только дотрагивался до краба, а при показе белой фигуры ток отключали. Оказалось, что осьминога можно обучить различать цвета и фигуры и избегать тех, с которыми связаны неприятные ощущения. Пользуясь зрением, а также чрезвычайно чувствительными щупальцами, животные отличали гладкие цилиндрические предметы от шероховатых и тяжелые от легких [7]. Участки мозга, ответственные за хранение следов памяти, по-видимому, находились в одной из его главных долей. Но на этом дальнейший поиск пришлось прекратить. Мозг у осьминогов представляет собой массу мелких нейронов с окружающими их клетками, характер связей между которыми не вполне ясен, и их картирование потребовало бы усилий стольких исследователей, сколько их участвовало в изучении мозга млекопитающих в прошлом веке. Как ни красивы эти моллюски и как ни поучительны данные об их поведении, они не стали тем идеальным организмом, который нужен для познания памяти. Следующее поколение биологов ближе подошло к цели в поисках этого богом данного организма, использовав более примитивного моллюска. В 40-х годах Анжелика Арванитаки, а в 50-х и 60-х Ладислав Таук начали в Париже исследования на морском брюхоногом моллюске Aplysia — гермафродитном организме, который обитает на прибрежных участках дна и кормится водорослями. Аплизия может достигать 30 см в длину и весить до двух килограммов; из нескольких видов этого рода наиболее крупным и популярным у экспериментаторов (я не говорю наилучшим) является калифорнийский (Aplysia californica). Центральная нервная система этих животных состоит из нескольких ганглиев, содержащих не более 20 000 нейронов. Четыре ганглия кольцом охватывают кишечник и связаны мощными нервными трактами с крупным абдоминальным ганглием. Для экспериментатора важное преимущество аплизии по сравнению с дрозофилой, у которой столько же нейронов, или осьминогом, у которого их гораздо больше, — очень большие размеры некоторых из этих клеток (примерно до 1 мм в диаметре) и постоянство их расположения, позволяющее легко распознавать их индивидуально у любой особи. Это означает, что у разных препаратов можно подробно исследовать «одну и ту же клетку», ее связи, влияние стимуляции или удаления, т. е. то, что невозможно сделать, работая с другими организмами, описанными в этой главе (рис. 7.5).

Рис. 7.5. Аплазия. Этот моллюск имеет высокоорганизованную нервную систему с крупными, индивидуально распознаваемыми нейронами, особенно в абдоминальном ганглии.

Обусловленные этим преимущества аплизии столь же высоко ценятся исследователями нейронов, как и возможность использовать гигантские аксоны кальмара для изучения потенциала действия, и были с самого начала очевидны для Арванитаки, Таука и их сотрудников. Однако в последние 25 лет ведущим исследователем процессов научения и памяти у аплизии стал Эрик Кэндел, который вначале работал вместе с Тауком в Париже, а потом перебрался в Нью-Йорк. Многие из полученных им результатов будут обсуждаться в главе 9. Сейчас скажу только, что во время многолетних споров, иногда весьма острых, с теми, кто занимался психологией млекопитающих, Кэндела и его коллег интересовал один вопрос: способны ли аплизии обучаться?

Сравнительно легко было показать, что этим животным свойственны привыкание и сенситизация. Много внимания уделялось изучению рефлексов, лежащих в основе втягивания органов дыхания (жабры и сифона, которые обычно выступают над поверхностью тела) в мантийную полость в ответ на прикосновение к животному. Многократное прикосновение приводило к уменьшению силы и частоты этой реакции, которое иногда сохранялось неделями. Этот эффект может быть формой привыкания, но он столь продолжителен, что были основания рассматривать его по меньшей мере как форму неассоциативного научения. Только в начале восьмидесятых годов были получены убедительные данные в пользу условнорефлекторной природы втягивания жабры и сифона у аплизий. В этих экспериментах безусловным раздражителем служило резкое воздействие на хвостовую область тела, которое сразу же приводило к энергичной реакции жабры и сифона, а условным стимулом было слабое тактильное раздражение сифона, которое обычно вызывает лишь вялое его втягивание. После повторных сочетаний двух стимулов первый из них вызывал такую же сильную реакцию, как и второй 1) [8].

*1) В качестве альтернативного объекта для экспериментов, составившего конкуренцию аплизий, нейрофизиолог Дэн Алкон из Вудс-Хоула предложил моллюска Hermissenda. Последний, как и аплизия, имеет просто устроенный мозг, состоящий из небольшого числа относительно крупных, хорошо различимых нейронов. Животное реагирует на вращение и встряхивание таким сокращением мускульной ноги (обычно служащей для прикрепления к субстрату), которое будет в максимальной степени фиксировать его положение. Напротив, реакция на слабый источник света состоит в перемещении к нему, что требует вытягивания ноги. Совмещая воздействие светом и вращение, Алкон установил, что в конце концов Hermissenda начинает реагировать сокращением ноги на одно лишь световое раздражение так же, как и на вращение [9]. И этот тип поведения отвечает всем критериям ассоциативного научения, принятым в психологии млекопитающих. В последнем десятилетии возникло некоторое соперничество между обеими исследовательскими группами, которое вылилось в публичную дискуссию о достоинствах двух моллюсков и приоритете научных данных, полученных двумя коллективами. Это соперничество послужило даже темой научно-популярной книги [10]. Более подробно об этом будет рассказано в последующих главах.