На 4-е сутки после оплодотворения, в полость матки выпадает морула. Морула — группа клеток, возникших в ходе нескольких делений дробления и заключенных внутри прозрачной оболочки. Около 2-х суток морула находится в полости матки в неприкрепленном состоянии, при этом клетки трофобласта поглощают из окружающей среды питательные вещества и воду, жидкость накапливается в моруле и она превращается в бластоцисту. Бластоциста возникает с появлением бластоцеля (заполненной жидкостью полости), объем бластоцеля увеличивается и зародыш приобретает форму пузырька. Прозрачная оболочка истончается и исчезает.
Адгезия осуществляется с помощью ферментов трофобласта, эти ферменты разрушают подготовленную слизистую оболочку матки в области прилипания, образуя имплантационную ямку, в которую погружается бластоциста — инвазия, которая происходит на 6—7 сутки после оплодотворения.
Одновременно с процессом имплантации, в зародыше начинается гаструляция. Сущностью процесса является законченное перемещение бластомеров с образованием 3-х зародышевых листков. У млекопитающих в гаструляции различают следующие процессы:
инвагинацию — вдавление;
эпиболию — обрастание;
эмиграцию — выселение, перемещение;
деляминацию — расщепление.
В эмбриобласте на 6—7 сутки после оплодотворения протекает I фаза гаструляции. У человека гаструляция осуществляется 2-я процессами: деляминацией и иммиграцией. С началом гаструляции активируются первые тканеспецифические гены. Эмбриобласт расслаивается на эпибласт — слой цилиндрических клеток, ограничивающий вместе с трофобластом полость амниона, и гипобласт — слой кубических клеток, обращенных к бластоцелю. Эпибласт и гипобласт вместе образуют двухслойный зародышевый диск или щиток. Из зародышевого щитка в полость бластоцисты выселяются клетки внезародышевой паренхимы, часть из этих клеток оттесняется к цитотрофобласту, при этом образуется хорион. В дальнейшем на месте двухслойного зародышевого диска путем его инвагинации, миграции и пролиферации клеток развиваются первичные зародышевые листки: эктодерма, мезодерма и энтодерма.
Между 1 и 2 фазой гаструляции идет процесс образования провизорных органов.
Внутриматочный характер развития эмбриона требует быстрого установления связи между ним и материю. Поэтому появляются и быстро дифференцируются ткани, предназначенные для выполнения этих функций. Эти органы носят название провизорных органов, к ним относятся: хорион, амнион, желточный меток и аллантоис. Они образуют оболочки зародыша, связывают его с организмом матери и выполняют некоторые специальные функции. Первым из провизорных органов образуется хорион.
Слизистая оболочка матки к моменту имплантации отечна и утолщена, слизистые железы достигают максимальной секреторной активности. При погружении бластоцисты в слизистую оболочку матки, ферменты трофобласта разрушают сосуды и железы. При этом образуется кровяная кашица, которая окружает бластоцисту. Кровяная кашица содержит все необходимые питательные вещества, таким образом трофобласт обеспечивает зародыш гистиотрофным типом питания. При погружении в имплантационную ямку питание клеток трофобласта максимально улучшается, что приводит их к митотическому делению. В результате этого образуется новая структура — симпластотрофобласт, при этом образуются многочисленные выросты — первичные ворсины.
Трофобласт дифференцируется на:
цитотрофобласт, который состоит из интенсивно размножающихся клеток.
симпластотрофобласт — образуется путем слияния клеток цитотрофобласта
Строение хориона:
· внезародышевая мезенхима;
· цитотрофобласт;
· симпластотрофобласт.
В последствии из хориона будет формироваться плодная часть плаценты. Другая часть отростчатых клеток расслаивает бластоцель разделяя ее на сектора, в результате такого расслоения к гипобласту прилежит пузырек заполненный жидкостью и то же самое к эпибласту. Из краев гипобласта выселяются клетки внезародышевой энтодермы и подрастают у ранее образовавшейся мезенхимальной закладки - желточного мешка. Из краев эпибласта выселяются клетки внезародышевой эктодермы, образуется амнион.
Амнион — образующий складки объемистый мешок, заполненный амниотической жидкостью. На брюшной стороне амнион прикреплен к телу зародыша. Сформированный амниотический мешок наполняется жидкостью, защищающей зародыш при сотрясении, позволяющей плоду совершать движения и предотвращающий слипание плода с окружающими тканями. Плод заглатывает амниотическую жидкость, которая таким образом попадает в кишечник. В амниотическую жидкость плод выделяет мочу.
Амнион состоит из:
· эпибласта — будущая эктодерма;
· внезародышевая мезенхима;
· внезародышевая эктодерма.
Желточный мешок — вынесенная за пределы зародыша часть первичной кишки. Стенка желточного мешка состоит из двух слоев. Внутренний слой образован внезародышевой энтодермой, а наружный — внезародышевой мезодермой. Складки амниона сдавливают желточный мешок, образуя узкую перемычку, соединяющую его с полостью первичной кишки — желточный стебелек. Эта структура удлиняется и вступает в контакт ножкой тела, содержащей аллантоис. Желточный мешок обычно полностью зарастает к концу 3-го месяца развития плода.
Задняя стенка желточного мешка к 14—16-му дню развития формирует небольшой вырост — аллантоис, образованный внезародышевыми энтодермой и мезодермой. Дистальная часть аллантоиса по мере роста быстро расширяется и превращается в мешок, соединенный с кишкой при помощи ножки. У человека аллантоис рудиментарно участвует в формировании сосудистой сети плаценты. Его проксимальный отдел имеет отношение к образованию мочевого пузыря, что следует учитывать при аномалиях развития этого органа.
5. Функции провизорных органов:
· хорион выполняет защитную, трофическую, эндокринную, экскреторную функции;
· желточный мешок участвует в образовании первичных кровеносных сосудов и первичных половых клеток;
· амнион — выработка околоплодных вод, защита плода от механических повреждений, поддержание определенной концентрации солей в околоплодных водах;
· по аллантоису прорастают первичные кровеносные сосуды из зародыша к хориону, формируя плацентарный круг кровообращения.
II фаза гаструляции начинается на 14—15-е сутки и продолжается до 17-х суток эмбриогенеза. В эпибласте вследствие размножения и перемещения клеток образуется первичная полоска и узелок. Клетки эпибласта расположенные кпереди от первичного узелка, мигрируют через первичную ямку под эпибласт, где образуется тяж из клеток — хорда. Хорда находится между эпибластом и гипобластом. Затем на протяжении первичной полоски образуется вдавление — первичная бороздка. Клетки первичной полоски мигрируют через первичную бороздку и укладываются между эпибластом и гипобластом в виде мезодермальных крыльев, так образуется 3-й зародышевый листок — мезодерма.
С 17 по 21 сутки происходит дифференцировка зародышевых листков — пресомитный период. Самой первой дифференцируется эктодерма, ее центральная часть от головного до каудального конца зародыша продавливается и образуется нервная трубка. Этот процесс называется нейруляция — процесс закладки нервной системы и осевых структур.
Стадии нейруляции:
· индукция нервной пластинки;
· приподнимание краев нервной пластинки и образование нервного желобка;
· появление нервных валиков;
· формирование нервного гребня и начало выселения из него клеток;
· слияние нервных валиков и образование нервной трубки;
· смыкание эктодермы над нервной трубкой.
Скопление клеток между эктодермой и нервной трубкой называется ганглиозной пластинкой. С 21 по 35-й день дифференцируется мезодерма — сомитный период. Наступление сомитного периода знаменуется образованием туловищной складки, которая отделяет зародыш от внезародышевых органов и способствует замыканию кишечной трубки. В начале мезодерма дифференцируется на 3 части:
· дорсальную;
· промежуточную;
· латеральную — дорсальная и вентральная.
Клетки зародышевой мезодермы выселяются из эпибласта, формируется пресомитная мезодерма, из которой возникают сомиты (44 пары) — симметричные парные структуры по бокам от хорды и нервной трубки. В результате пролиферации клеток, их миграции и последующей агрегации из сомитомеров формируется дорсальная мезодерма. Образование сомитов происходит от головного к хвостовому концу зародыша. Новая пара сомитов образуется кзади от последней уже сформированной пары через определенный промежуток времени. Этот интервал составляет в среднем 6,5 ч. В каждом сомите различают склеротом, дерматом и миотом, их клетки имеют свои пути миграции и служат источником для различных структур.
Под влиянием хорды и нервной трубки клетки вентромедиальной области сомитов интенсивно размножаются и выселяются из сомитов, окружая хорду и вентральную часть нервной трубки — склеротом. Выселившиеся клетки дифференцируются в хрящевые и образуют позвонки, ребра, лопатки.
В оставшейся дорсолатеральной части сомита выделяют миотом (внутренний слой клеток, образующий впоследствии скелетную мускулатуру) и дерматом (наружный слой — зачаток соединительнотканной части кожи).
В каудальном отделе зародыша дорсальная мезодерма не сегментируется и называется нефрогенной тканью. Промежуточная мезодерма сегментируется с образованием сегментарных ножек — нефротомов, зачаток мочевыделительной и половой систем.
Расположенная латеральнее нефротома мезодерма, расщеплена на два листка: дорсальный и вентральный. Дорсальный листок — соматическая мезодерма, из нее образуются серозные оболочки. Вентральный листок, или спланхническая мезодерма, из нее образуется сердце, кора надпочечников, строма гонад, соединительная и гладкомышечная ткани внутренних органов и кровеносных сосудов.
Гистогенез и органогенез
Каждая клетка развивающегося зародыша содержит определенный набор генов геном, совокупность генов организма — генотип.
В основе гистогенеза лежат следующие процессы:
· пролиферация — размножение;
· рост;
· эмиграция;
· индукция;
· детерминация;
· дифференцировка.
Различают энтодерму кишечную и желточного мешка. Из кишечной энтодермы развивается эпителий желудочно-кишечного тракта и крупные пищеварительные железы печень, поджелудочная железа. Желточная энтодерма дает начало первичным клеткам крови и половым клеткам.
Различают эктодерму кожную, нейроэктодерму и внезародышевую эктодерму. Из кожной эктодермы развиваются эпидермис, волосы, ногти и железы кожи. Из нейроэктодермы развивается нервная трубка и ганглиозная пластинка. Из внезародышевой эктодермы развивается соединительная ткань.
Из мезодермы сомитов образуется дерма кожи, из миотомов сомитов поперечно-полосатая мышечная ткань, из склеротомов сомитов — костная и хрящевая ткани. Из париетального листка спланхнотома развивается серозная оболочка брюшины, плевры, перикарда, из висцерального листка спланхнотома — эндокард, миокард. В мезенхиме зародыша образуются все виды соединительной ткани, гладкая мышечная ткань, кровеносные сосуды.
Критические периоды онтогенеза:
· гаметогенез;
· оплодотворение;
· имплантация — 7—8 сутки;
· плацентация — 3—8 недели;
· период усиленного роста головного мозга — 15—20 неделя;
· дифференцировка полового аппарата — 20—24 неделя;
· рождение;
· период новорожденности;
· период полового созревания.
