Гомеостаз - Относительное динамическое постоянство внутренней среды (крови, лимфы, тканевой жидкости) и основных физиологических функций (кровообращения, дыхания, обмена веществ) человека и животных
Гомеокинез - Процесс постоянного изменения констант организма в процессе обмена веществ и постоянного же возвращения их к нормальному для данных условий уровню
Регуляция преследует две основные цели:
· поддержание постоянства работы клеток, органов, тканей и систем организма при нормальных не изменяющихся условиях среды. Такую регуляцию называют гомеостатической;
· приспособление организма, его систем, органов, тканей и клеток к изменяющимся условиям внешней или внутренней среды; такую регуляцию называют адаптивной (адаптация – приспособление).
Саморегуляция – в интересах органа, ткани (например, закон сердца)
16. Рефлекторный принцип регуляции (Р.Декарт, Г.Прохазка), его развитие в трудах Сеченова, Павлова, Анохина. Понятие о рефлексе и рефлекторной дуге. Классификация рефлексов.
Декарт сформулировал принцип рефлекторной регуляции нервной системы.
Сеченов – «Рефлексы головного мозга» - все акты сознательной и бессознательной деятельности – рефлексы головного мозга – теоретические утверждения.
Практически доказал И.П. Павлов: объективно изучил поведение животных в зависимости от воздействий на организм => физиология высшей нервной деятельности
В основе нервного механизма регуляции лежит механизм рефлекса. Поэтому нервную регуляцию часто называют рефлекторной. Рефлекс – это ответная реакция целостного организма на действие раздражителя (из внешней или внутренней среды) и реализуемая посредством нервной системы.
В типичном рефлексе участвуют три нейрона:
· афферентный (сенсорный), по которому информация поступает в центральную нервную систему (ЦНС);
· эфферентный (двигательный, моторный), по которому информация идет от ЦНС к рабочему органу;
· вставочный (контактный, интернейрон), который связывает афферентный и эфферентный нейроны, при этом происходит передача возбуждения. В рефлексе могут участвовать несколько (цепочка) вставочных нейронов. Но в ряде случаев рефлекс осуществляется без вставочных нейронов, то есть посредством только афферентного и эфферентного нейронов.
Цепь, состоящая из этих нейронов (двух, трех или более) образует структурное образование – рефлекторную дугу. Рефлекторная дуга – это материальный субстрат, по которому проходит процесс возбуждения в процессе реализации рефлекса. С точки зрения физиологии рефлекторная дуга понятие более сложное, чем структура, состоящая из нейронов. В настоящее время в рефлекторной дуге выделяют 6 самостоятельных звеньев:
· 1е звено –рецептор, то есть высокочувствительное окончание сенсорного нейрона, в котором происходит трансформация энергии раздражителя в биоэлектрический сигнал (неправильно говорить, что в рецепторе происходит процесс восприятия!). Кроме того, в рецепторе происходит кодирование (зашифровка в последовательности импульсов) силы и продолжительности действия раздражителя.
· 2е звено – центростремительное (афферентное, чувствительное). Оно представлено сенсорным нейроном, задачей которого является доставка информации (без искажения ее) от рецептора до первого вставочного нейрона ЦНС.
· 3е звено – центральное звено. Оно включает в себя один или несколько (цепочка) вставочных нейронов, тела которых находятся в сером веществе спинного или головного мозга. Для рефлексов, реализуемых через вегетативную нервную систему, центральным звеном будут являться нейроны, располагающиеся в вегетативных ганглиях (симпатических или парасимпатических).
· 4е звено – центробежное (эфферентное, двигательное). Оно представлено моторными нейронами, тела которых располагаются в ЦНС, а их длинные отростки (аксоны) несут информацию к рабочему органу, включая его в работу.
· 5е звено – рабочий орган. Им может быть скелетная мышца, в результате чего возникнет двигательная реакция или гладкая мышца, в результате сокращения которой возникнет сужение сосуда (или сокращение кишки, выводного протока). Рабочим органом может быть сердечная мышца, и в результате возникнет усиление работы сердца. Но рабочим органом может стать и железистая ткань, что приведет к усилению отделения слюны, желудочного сока, слез и др.
· 6е звено. Об этом звене рефлекторной дуги известно с двадцатых годов прошлого столетия. Это обратная связь (обратная информация, обратная афферентация) с рабочего органа в ЦНС, информирующая мозг о степени совершения действия, о том достигнут ли полезный приспособительный результат. Информация о достижении (или не достижении) полезного результата может быть получена и за счет импульсов, поступающих в мозг с других анализаторов (зрительного, слухового, обонятельного и др.).
Классификация рефлексов:
- по уровню замыкания рефлекторной дуги: классические(замыкаются в ЦНС), периферические(периферические ганглии вегет. НС), аксон-рефлексы (напр. кожа и кров. сосуды в ней)
- по способу замыкания: моносинаптические (коленный), полисинаптические
- по происхождению: условные, безусловные
- по типу рецепторов: экстрацептивные, интрацептивные
- по характеру ответной реакции: двигательные, секреторные, сосудистые
- по биозначению: пищевые, половые, защитные и т.д.
17. Функциональная организация нервных центров, их свойства. Особенности распространения возбуждения в ЦНС.
В рефлекторной дуге особое положение занимает центральное звено, представленное нервным центром.
Нервный центр - совокупность нейронов, обеспечивающих регуляцию определенной функции или осуществление рефлекторного акта
Организация нервного центра: центральная зона (15-20%) - больше синаптических терминалей от вставочных нейронов; подпороговая кайма -
Свойствами нервных центров мы будем считать следующие:
1 одностороннее проведение возбуждения; (химическая природа синапса)
2 задержка проведения возбуждения;
3 суммация; возникновение возбуждения в нервном центре при поступлении к нему нескольких допороговых импульсов, каждый из которых в отдельности не может вызвать возбуждения – пространственная и временная суммация
4 облегчение; увеличение количества возбужденных нейронов в нервном центре (по сравнению с ожидаемым) при одновременном поступлении к нему возбуждения не по одному, а по двум или более афферентным входам
5 окклюзия; уменьшение количества возбужденных нейронов в нервном центре (по сравнению с ожидаемым) при одновременном поступлении к нему возбуждения не по одному, а по двум или более афферентным входам
6 мультипликация; по разветвлениям аксона вставочного нейрона возбуждение поступает одновременно не на один, а на несколько моторных нейронов
7 трансформация; изменение частоты импульсов на выходе из нервного центра по сравнению с частотой импульсов на входе в нервный центр.
8 последействие; продолжение возбуждения моторного нейрона в течение некоторого времени после прекращения действия раздражителя.
9 посттетаническая потенциация - будет тем больше, чем более частыми импульсами мы раздражали афферентный нерв. Подобный эффект может длиться от нескольких минут до нескольких часов.
10 утомление; уменьшение или прекращение импульсной активности нервного центра в результате длительной стимуляции его афферентными импульсами (или произвольного вовлечения его в процесс возбуждения посредством импульсов, идущих из коры больших полушарий)
11 тонус; длительное, умеренное возбуждение нервного центра без видимого утомления.
12 высокая чувствительность к изменению состояния внутренней среды организма; из-за чувствительности нейронов к гипоксии, глюкозе и т.д.
13 пластичность - способность изменять при определенных обстоятельствах свои функциональные свойства
18. Торможение в ЦНС (И.М.Сеченов), его виды и роль. Современное представление о механизмах центрального торможения.
Торможение – это активный физиологический процесс, который обеспечивается работой нейронов и заключается в подавлении или предотвращении процесса возбуждения. Торможение всегда возникает как следствие процесса возбуждения.
Впервые процесс торможения был продемонстрирован немецкими учеными – братьями Веберами (1845), наблюдавшими резкое замедление работы сердца после раздражения блуждающего нерва. Торможение в ЦНС было открыто русским физиологом И.М.Сеченовым (1863), который увидел резкое увеличение времени рефлекторных реакций после раздражения определенных структур головного мозга. В практикумах по нормальной физиологии этот опыт описан как наблюдение «центрального торможения» или «Сеченовского торможения».
Торможение – один из наиболее важных принципов координации рефлекторной деятельности, так как в его отсутствие работа ЦНС, а значит, и всего организма потеряла бы целесообразность. Торможение по-разному проявляется в различных структурах ЦНС, и поэтому выделяют различные его виды.
Как классифицируют различные виды торможения?
Торможение всегда связано с взаимодействием нейронов.
В зависимости от участия или неучастия специальных тормозных нейронов выделяют:
1первичное – реализуется с помощью тормозных нейронов;
2вторичное – реализуется с помощью возбуждающих нейронов.
В зависимости от локализации процесса торможение может быть:
1постсинаптическое;
2пресинаптическое.
В зависимости от направления распространения процесса торможения выделяют:
1прямое – торможение поступательно распространяется на последующую структуру
2возвратное – с помощью тормозного нейрона торможение «возвращается» на нейрон, вызвавший распространение процесса возбуждения (рис.10Б); имеет большое значение в ограничении процесса возбуждения в различных нервных центрах, препятствует его иррадиации;
3латеральное – оно ограничивает распространение возбуждения в разные стороны от главного направления распространяющегося процесса возбуждения, то есть создает зону торможения вокруг возбуждения (рис.10В); это торможение играет важную роль в работе анализаторов, ограничивает процесс иррадиации возбуждения и др.;
4реципрокное – это торможение мы рассмотрим в ответе на вопрос 28.
заключается сущность постсинаптического торможения:
Постсинаптическое торможение развивается в результате того, что постсинаптическая мембрана некоторых нейронов теряет свою возбудимость и в связи с этим не может реагировать возбуждением на поступающие к ней импульсы. Эти нейроны выключаются из работы, и, тем самым, подавляется или предотвращается распространение возбуждения в центральной нервной системе. Известно два механизма подобного торможения.
Первый механизм. В основе его лежит первичное торможение. Среди множества нейронов в ЦНС есть тормозные нейроны. При их возбуждении из пресинаптических терминалей аксонов выделяется медиатор, который не деполяризует, а гиперполяризует постсинаптическую мембрану (возникает ТПСП). Такими медиаторами могут быть β-глицин, α-аланин, таурин, ГАМК (гамма-аминомасляная кислота), АХ, дофамин и др. Эти тормозные медиаторы вступают в контакт с теми белками-рецепторами, которые закрывают на постсинаптической мембране калиевые или хлорные каналы. В результате такого контакта эти каналы открываются и ионы К+ или СI- переходят через мембрану по градиенту концентрации. При этом калий движется по направлению из клетки, а хлор, наоборот, в клетку. Перемещение этих ионов вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны, а значит, снижение ее возбудимости. Такая мембрана теряет возможность реагировать на импульсы, поступающие по возбуждающим синапсам.
Второй механизм. В его основе лежит вторичное торможение. В этом случае торможение возникает при участии не тормозных, а возбуждающих нейронов. Это возможно только в том случае, когда частота импульсов, проходящих через синапс, очень высока. Механизм вторичного торможения объясняется следующим образом. На постсинаптической мембране в связи с ее длительным возбуждением развивается состояние, подобное катодической депрессии, описанной Б.Ф.Вериго (1883), то есть снижение возбудимости (увеличивается амплитуда мембранного потенциала покоя и порогового потенциала!). Вторичное торможение в учебной и научной литературе иногда называют пессимальным.
