Передний мозг. В своем развитии передний мозг связан с обонятельным рецептором. По мере возникновения и усовершенствования других анализаторов он разрастается и превращается в отдел центральной нервной системы, управляющий всей жизнедеятельностью организма. Передний мозг состоит из конечного и промежуточного мозга.
Конечный мозг (telencephalon). у млекопитающих кора занимает большую часть поверхности полушарий, в ней происходят существенные структурные преобразования, формируется шесть клеточных слоев. Площадь поверхности коры головного мозга около 220 тыс. мм2, это зависит от наличия большого количества борозд и извилин. Причем на выпуклые части извилин приходится менее 1/3, а на боковые и нижние стенки борозд — более 2/з всей площади коры. У человека более 95 % коры — это новая кора. В процессе эволюции не только происходит рост мозга и усложнение его строения, но и изменение соотношения отдельных долей. Особенного развития у человека достигают лобные доли, их поверхность составляет около 29 % всей поверхности коры, а масса — более 50 % массы головного мозга. Полушария большого мозга отделены друг от друга продольной щелью большого мозга, в глубине которой видно соединяющее их мозолистое тело, образованное белым веществом.
Три края (верхний, нижний и медиальный) делят полушария на три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Каждое полушарие делится на доли. Центральная борозда (Ро-ландова) отделяет лобную долю от теменной, латеральная борозда (Сильвиева) — височную от лобной и теменной, теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли. В глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Более мелкие борозды делят доли на извилины. У низших млекопитающих поверхность полушарий гладкая (например, сумчатые, насекомоядные, грызуны). Усложнение рельефа по мере эволюции связано с развитием коры. Во внутриутробном периоде постепенно происходит гирификация (формирование извилин). На гладкой вначале коре большого мозга у плода постепенно появляются борозды первого порядка: латеральная — к 4-му месяцу, теменно-затылочная и центральная — на 6-м месяце; на 7—8-м — менее глубокие борозды второго порядка, перед рождением и в течение 1-го месяца после него — борозды треть его порядка, неглубокие, отличающиеся индивидуальной изменчивостью и непостоянством. Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга. Лобная доля. Ряд борозд делят ее на извилины: почти параллельно центральной борозде, кпереди от нее проходит предцентральная борозда, которая отделяет пред центральную извилину. От предцентральной борозды более или менее горизонтально проходят вперед две борозды, разделяющие верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины. Теменная доля. Постцентральная борозда отделяет одноименную извилину; горизонтальная внутритеменная борозда разделяет верхнюю и нижнюю теменные дольки. Затылочная доля разделяется на несколько извилин бороздами, из которых наиболее постоянной является поперечная затылочная борозда. Височная доля. Две продольные борозды — верхняя и нижняя височные отделяют три височные извилины: верхнюю, среднюю
и нижнюю. Островковая доля располагается в глубине латеральной борозды. Глубокая круговая борозда островка отделяет ее от других отделов полушария. Медиальная поверхность полушария большого мозга. В образовании медиальной поверхности полушария большого мозга принимают участие все его доли, кроме островковой. Борозда мозолистого тела огибает его сверху, отделяя мозолистое тело от поясной извилины, направляется книзу и вперед и продолжается в борозду гиппокампа. Над поясной извилиной проходит поясная борозда, которая начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, поворачивает назад, направляясь параллельно борозде мозолистого тела. На уровне его валика, от поясной борозды вверх отходит ее краевая часть, а сама борозда продолжается в подтеменную борозду. Краевая часть поясной борозды сзади ограничивает околоцентральную дольку, а спереди предклинье. Книзу и кзади через перешеек поясная извилина переходит в парагиппокампальную извилину, которая заканчивается спереди крючком и ограничена сверху бороздой гиппокампа. Поясную извилину, перешеек и парагиппокампальную извилину объединяют под названием сводчатой. В глубине борозды гиппокампа расположена зубчатая извилина. Медиальная поверхность затылочной доли отделена теменно-затылочной бороздой от теменной доли. От заднего полюса полу-шария до перешейка сводчатой извилины проходит шпорная борозда, которая ограничивает сверху язычную извилину. Между теменно-затылочной бороздой спереди и шпорной снизу располагается клин, обращенный острым углом кпереди. Нижняя поверхность полушария большого мозга имеет наиболее сложный рельеф. Спереди расположена нижняя поверхность лобной доли, позади нее — височный полюс и нижняя поверхность височной и затылочной долей, между которыми нет четкой границы. На нижней поверхности лобной доли параллельно продольной щели проходит обонятельная борозда, к которой снизу прилежит обонятельная луковица и обонятельный тракт, продолжающийся в обонятельный треугольник. Между продольной щелью и обонятельной бороздой расположена прямая извилина. Латеральнее от обонятельной борозды лежат глазничные извилины. Язычная извилина затылочной доли ограничена коллатеральной бороздой, которая переходит на нижнюю поверхность височной доли, разделяя парагиппокампальную и медиальную затылочно-височную извичины. Кпереди от коллатеральной находится носовая борозда, ограничивающая передний конец парагиппокампальной извилины — крючок.
73 Строение коры большого мозга. Кора большого мозга образована серым веществом, которое лежит по периферии (на поверх ности) полушарий большого мозга. Толщина коры в различных участках полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Впервые отечественный ученый В. А. Бец показал, что строение и взаиморасположение нейронов неодинаково в различных участках коры, что определяет нейроцитоархитектонику коры. Клетки более или менее одинаковой структуры располагаются в виде отдельных слоев (пластинок). В новой коре большого мозга тела нейронов образуют шесть слоев. В различных отделах варьирует толщина слоев, характер их границ, размеры клеток, их количество и т. д. Снаружи расположен 1-й — молекулярный — слой, в нем залегают мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны и множество волокон — отростков нейронов нижележащих слоев. 2-й слой — наружный зернистый — образован множеством мелких мультиполярных нейронов. 3-й — самый широкий, пирамидный слой содержит нейроны пирамидной формы, тела которых -увеличиваются в направлении сверху вниз. 4-й слой внутренний зернистый образован мелкими нейронами звездчатой формы. В 5-м слое — внутреннем пирамидном, который наиболее хорошо развит в предцентральной извилине, залегают пирамидные клетки, открытые В. А. Бецем в 1874 г. Это очень крупные нервные клетки (до 125 мкм). В 6-м слое — полиморфных клеток расположены нейроны различной формы и размеров (рис. 186). Количество нейронов в коре достигает 10—14 млрд. В каждом клеточном слое, помимо нервных клеток, располагаются нервные волокна. Строение и плотность их залегания также неодинакова в различных отделах коры; особенности распределения волокон в коре головного мозга определяют термином «миелоархитектоника». К. Бродман в 1903—1909 гг. выделил в коре 52 цитоархитектонических поля. О. Фогт и Ц. Фогт (1919—1920 гг.) с учетом волоконного строения описали в коре головного мозга 150 миелоархитектонических участков. В Институте мозга АМН СССР созданы подробные карты цитоархитектонических полей коры головного мозга человека (И, Н. Филимонов, С. А. Саркисов).
Локализация функций в коре полушарий большого мозга. В коре большого мозга происходит анализ всех раздражений, которые поступают из окружающей внешней и внутренней среды. Наибольшее число афферентных импульсов поступает через ядра таламуса к клеткам 3-го и 4-го слоев коры большого мозга. В коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение определенных функций. И. П. Павлов рассматривал кору большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Под термином «анализатор» понимается сложный комплекс анатомических структур, который состоит из периферического рецепторного (воспринимающего) аппарата, проводников нервных импульсов и центра. В процессе эволюции происходит локализация функций в коре большого мозга. Корковый конец анализаторов — это не какая-либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают «ядро» сенсорной системы и «рассеянные элементы». Ядро — это участок расположения наибольшего количества нейронов коры, в которых точно проецируются все структуры периферического рецептора. Рассеянные элементы расположены вблизи ядра и на различном расстоянии от него. Если в ядре осуществляется высший анализ и синтез, то в рассеянных элементах — более простой. При этом зоны «рассеянных элементов» различных анализаторов не имеют четких границ и наслаиваются друг на друга. Рассмотрим локализацию ядер некоторых анализаторов в соответствии с цитоархитектоническими картами Института мозга АМН СССР. В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают ядра коркового анализатора проприоцептивной и общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной) противоположной половины тела. При этом ближе к продольной щели мозга расположены корковые концы анализатора чувствительности. нижних конечностей и нижних отделов туловища, а наиболее низко у латеральной борозды проецируются рецепторные поля верхних частей тела и головы. Ядро двигательного анализатора находится главным образом в предцентральной извилине и парацентральной дольке на медиальной поверхности полушария («двигательная область коры»). В верхних участках предцентральной извилины и парацентральной дольки расположены двигательные центры мышц нижних конечностей и самых нижних отделов туловища. В нижней части у латеральной борозды — центры, регулирующие деятельность мышц лица и головы. Двигательные области каждого из полушарий связаны со скелетными мышцами противоположной стороны тела. Мышцы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, мышцы туловища, гортани и глотки связаны с двигательными областями обоих полушарий. В обоих описанных центрах величина проекционных зон различных органов зависит не от величины последних, а от их функционального значения. Так, зона кисти в коре полушария большого мозга значительно больше, чем зоны туловища и нижней конечности, вместе взятые. На обращенной к островку поверхности средней части верхней, височной извилины находится ядро слухового анализатора. К каждому из полушарий подходят проводящие пути от рецепторов органа слуха как левой, так и правой сторон. Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга по обеим сторонам («по берегам») шпорной борозды. Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной поло виной сетчатки левого глаза, левого — латеральной половиной сетчатки левого и медиальной половиной сетчатки правого глаза.
Корковый конец обонятельного анализатора — это крючок, а также старая и древняя кора. Старая кора располагается в области гиппокампа и зубчатой извилины, древняя — в области переднего продырявленного пространства, прозрачной перегородки и обонятельной извилины. Благодаря близкому расположению ядер обонятельного и вкусового анализаторов чувства обоняния и вкуса тесно связаны. Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны проводящими путями с рецепторами как левой, так и правой сторон.
Описанные корковые концы анализаторов осуществляют анализ и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляющих первую сигнальную систему действительности (И. П. Павлов). В отличие от первой вторая сигнальная система имеется только у человека и тесно связана с развитием членораздельной речи.
Речь и мышление человека осуществляется при участии всей коры. В то же время в коре полушарий большого мозга человека имеются зоны, являющиеся центрами целого ряда специальных функций, связанных с речью. Двигательные анализаторы устной и письменной речи располагаются в областях коры лобной доли, прилежащих к предцентральной извилине вблизи ядра двигательного анализатора. Анализаторы зрительного и слухового восприятия речи находятся вблизи ядер анализаторов зрения и слуха. При этом речевые анализаторы у правшей локализуются лишь в левом полушарии, а у левшей — только в правом.
74 Базальные (подкорковые центральные) ядра и белое вещество конечного мозга. В толще белого вещества каждого полушария большого мозга имеются скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие ядра, которые залегают ближе к основанию мозга. Эти ядра называются базальными (подкорковыми центральными). К ним относятся полосатое тело, которое у низших позвоночных составляет преобладающую массу полушарий; ограда и миндалевидное тело. Полосатое тело состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер. Хвостатое ядро располагается латеральнее и выше от таламуса будучи отделенным от него терминальной полоской. Ядро имеет головку, залегающую в лобной доле и выступающую в передний рог бокового желудочка, тело, лежащее под теменной долей, ограничивая с латеральной стороны центральную часть бокового желудочка, и хвост, участвующий в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка. Чечевице об разное ядро расположено латеральнее от хвостатого. Прослойка белого вещества — внутренняя капсула, отделяет чечевицеобразное ядро от хвостатого и от таламуса. В чечевицеобразном ядре различают бледный шар (медиально) и скорлупу (латерально). Наружная капсула (узкая полоска белого вещества) отделяет скорлупу от ограды. Ядра полосатого тела образуют стриопаллидарную систему, которая, в свою очередь, относится к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мышечного тонуса.
Ограда расположена в белом веществе полушария латеральнее чечевицеобразного ядра между ним и корой островка. Миндалевидное тело залегает в белом веществе височной доли полушария, на 1,5—2 см кзади от ее височного полюса. К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, проходящие через спайки мозга {мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и ба-зальным ядрам, свод, а также системы волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (полушария). Передний конец мозолистого тела, его колено, продолжением которого является клюв, изгибается вперед; задний — валик, закруглен; между ними располагается тело. Клюв переходит внизу в упомянутую терминальную пластинку. Под мозолистым телом залегает свод (также состоящий из белого вещества) в виде двух соединенных посредине дуг, которые сходятся впереди, образуя столбы свода, опускающиеся через подбугорье в сосцевидные тела. Сзади ножки свода расходятся и соединяются между собой спайкой. Ножка, опускаясь вниз, переходит в бахромку, которая достигает нижнего рога бокового желудочка, где присоединяется к гиппокампу. Нижняя поверхность мозолистого тела посредине срастается с телом свода. Между нижней поверхностью передней половины мозолистого тела (включая его колено и клюв) и столбами свода в сагиттальной плоскости расположены две пластинки прозрачной перегородки, ограничивающие ее узкую полость.
75 Ретикулярная формация представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и нервных волокон, расположенных в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг) и образующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, включая кору большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений.
На медиальной и нижней поверхностях выделяют ряд образований, относящихся к лимбической системе. К лимбической системе относят обонятельную луковицу, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, расположенные на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясную, парагиппокампальную (вместе с крючком) и зубчатую извилины. Сюда поступают сенсорная информация от обонятельных структур, волокна которых начинаются в обонятельной луковице. Кроме того, функция закл в организации поведенческ реакций индивидуума в ответ на воздействие внешней среды.
76 Промежуточный мозг (diencephalon) расположен под мозолистым телом, состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.
Таламус (зрительный бугор) — парный, яйцевидной формы, образован главным образом серым веществом. Его медиальная и задняя поверхности свободны, поэтому хорошо видны на разрезе мозга, передняя сращена с гипоталамусом, латеральная прилежит к внутренней капсуле. Таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности. Передний конец (передний бугорок) таламуса заострен, задний (подушка) закруглен. Медиальная поверхность правого и левого таламусов, обращенные друг к другу, образуют боковые стенки полости промежуточного мозга — III желудочка, они соединены между собой межталамическим сращением. Эпиталамус включает шишковидное тело, поводки и треугольники поводков. Шишковидное тело, или эпифиз, являющийся железой внутренней секреции, как бы подвешен на двух поводках, соединенных между собой спайкой и связанных с таламусом посредством треугольников поводков. В треугольниках поводков заложены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору.
Метаталамус образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса. Медиальное коленчатое тело находится позади подушки таламуса, оно является наряду с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия) подкорковым центром слухового анализатора. Латеральное расположено книзу от подушки, оно вместе с верхними холмиками пластинки крыши является подкорковым центром зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.
77 Гипоталамус, представляющий собой вентральную часть промежуточного мозга, располагается кпереди от ножек мозга и включает ряд структур, которые имеют различное происхождение — из конечного мозга образуется расположенная кпереди зрительная часть (зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор, воронка, нейрогипофиз); из промежуточного — обонятельная часть (сосцевидные тела и собственно подталамическая область — подбугорье). Функциональная роль гипоталамуса очень велика. В нем расположены центры вегетативной части нервной системы, нейроны гипоталамуса секретируют нейрогормоны (вазопрессин и окситоцин), а также факторы, стимулирующие или угнетающие выработку гормонов гипофизом. Гипоталамус является центром регуляции эндокринных функ ций, он объединяет нервные и эндокринные регуляторные механизмы в общую нейроэндокринную систему, координирует нервные и гормональные механизмы регуляции функций внутренних органов. В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и ней-росекреторные клетки. И те и другие вырабатывают белковые секреты и медиаторы, однако в нейросекреторных клетках протеино-синтез преобладает, а нейросекрет выделяется в лимфу и кровь (Б. В. Алешин). Эти клетки трансформируют нервный импульс в нейрогормональный. Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс, в котором первый играет регулирующую, а второй эффекторную роль. В гипоталамусе более 30 пар ядер. Крупные нейросекреторные клетки супраоптического и паравентрикулярного ядер передней гипоталамической области вырабатывают нейросекреты пептидной природы (первое — вазопрессин, или антидиуретический гормон, второе — окситоцин), которые по разветвлениям аксонов нейросекреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью. Мелкие нейроны ядер медиальной гипоталамической зоны (дугообразное, серобугорные, вентромедиальное, инфундибулярное, пред зрительно го поля) вырабатывают рили-зинг-факторы, или либерины, а также тормозящие факторы, или статины, поступающие в аденогипофиз, который передает эти сигналы в виде своих тропных гормонов периферическим эндокринным железам. Рилизинг-факторы способствуют высвобождению тирео-, лютео-, кортикотропина, пролактина, фоллитропина, соматотропина и меланотропина. Статины тормозят выделение последних двух гормонов и пролактина. В медиальном гипоталамусе залегают нейроны, которые воспринимают все изменения, происходящие в крови и спинно-мозговой жидкости (температуру, состав, содержание гормонов и т.д.). Медиальный гипоталамус связан также с латеральным гипоталамусом. Последний не имеет ядер, но обладает двусторонними связями с вышележащими и нижележащими отделами мозга. Медиальный гипоталамус является связующим звеном между нервной и эндокринной системами. В последние годы из гипоталамуса выделены энкефалины и эндорфины (пептиды), обладающие морфиноподобным действием. Считают, что они участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов. Кпереди от заднего продырявленного вещества лежат два небольших шаровидной формы сосцевидных тела, образованные серым веществом, покрытым тонким слоем белого. Ядра сосцевидных тел являются подкорковыми центрами обонятельного анализатора. У низших позвоночных сформированных сосцевидных тел нет; у млекопитающих (до приматов) одно тельце, и лишь у приматов появляется два тела. Кпереди от сосцевидных тел расположен серый бугор, который спереди ограничен зрительным перекрестом и зрительным трактом, он представляет собой тонкую пластинку серого вещества на дне III желудочка, которая вытянута книзу и кпереди и образует воронку. Конец ее переходит в гипофиз — железу внутренней секреции, расположенную в гипофизарной ямке турецкого седла. Зрительный перекрест, находящийся впереди серого бугра, продолжается кпереди в зрительные нервы, кзади и латерально — в зрительные тракты, которые достигают правого и левого латеральных коленчатых тел. В сером бугре залегают ядра вегетативной нервной системы. Они также оказывают влияние на эмоциональные реакции человека. Часть промежуточного мозга, расположенная ниже таламуса и отделенная от него гипоталамической бороздой, составляет собственно подбугорье. Сюда продолжаются покрышки ножек мозга, здесь заканчиваются красные ядра и черное вещество среднего мозга. Полость промежуточного мозга — III желудочек (ventriculus tertius) представляет собой узкое, расположенное в сагиттальной плоскости щелевидное пространство, ограниченное с боков медиальными поверхностями таламусов, снизу гипоталамусом, спереди столбами свода, передней спайкой и терминальной пластинкой, сзади эпиталамической (задней) спайкой, сверху — сводом, над которым располагается мозолистое тело. Собственно верхняя стенка образована сосудистой основой III желудочка, в которой залегает его сосудистое сплетение. Полость III желудочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спереди по бокам через межжелудочковые отверстия сообщается с боковыми желудочками.
78 Средний мозг (mesencephalon). В процессе эволюции средний мозг претерпел меньше изменений, чем другие отделы головного мозга. Его развитие связано со зрительным и слуховым анализаторами. К среднему мозгу относятся ножки мозга и крыша среднего мозга. Ножки мозга — это белые округлые (довольно толстые) тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед к полушариям большого мозга. Между ножками снизу расположена межножковая ямка, на дне которой видно заднее продырявленное вещество. Из борозды на медиальной поверхности каждой ножки выходит глазодвигательный нерв (III пара черепных нервов). Каждая ножка состоит из покрышки и основания, границей между ними является черное вещество. Цвет зависит от обилия меланина в его нервных клетках. Черное вещество относится к экстрапирамидной системе, которая участвует в поддержании мышечного тонуса и автоматически регулирует работу мышц. Основание ножки образовано нервными волокнами, идущими от коры большого мозга в спинной и продолговатый мозг и мост. Покрышка ножек мозга содержит главным образом восходящие волокна, направляющиеся к таламусу, среди которых залегают ядра. Самым крупными являются красные ядра, от которых начинается дви гательный красноядерно-спинно-мозговой путь. Кроме того, в покрышке располагаются ретикулярная формация и ядро дорсального продольного пучка (промежуточное ядро). В крыше среднего мозга различают пластинку крыши (четверохолмие), состоящую из четырех беловатых холмиков — двух верхних (подкорковые центры зрительного анализатора) и двух нижних (подкорковые центры слухового анализатора). В углублении между верхними холмиками лежит шишковидное тело. От каждого холмика по сторонам к промежуточному мозгу отходят ручки: ручка верхнего холмика — к латеральному, ручка нижнего холмика — к медиальному коленчатым телам. Четверохолмие — это рефлекторный центр различного рода движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слуховых раздражений. От ядер этих холмиков берет начало проводящий путь, заканчивающийся на клетках передних рогов спинного мозга. Водопровод среднего мозга (Сильвиев водопровод) — узкий канал, который соединяет III и IV желудочки, сверху его ограничивает пластинка крыши, дно составляет покрышка ножек мозга, длина его не превышает 2 см. Вокруг водопровода располагается центральное серое вещество, в котором заложены ретикулярная формация, ядра III и IV пар черепных нервов, а также парное добавочное вегетативное ядро (Якубовича), непарное срединное ядро и ядро среднемозгового пути тройничного нерва. Перешеек ромбовидного мозга (isthmus rhombencephali) образован верхними мозжечковыми ножками, верхним мозговым парусом и треугольником петли. Верхний мозговой парус представляет собой тонкую пластинку, расположенную между мозжечком сверху и верхними мозжечковыми ножками по бокам. Последние вместе с парусом формируют передневерхнюю часть крыши IV желудочка мозга. Треугольник петли ограничен спереди ручкой нижнего холмика, сверху и сзади верхней мозжечковой ножкой, сбоку латеральной бороздкой, имеющейся на наружной поверхности ножки мозга. В толще треугольника петли расположена латеральная (слуховая) петля, представляющая собой часть слухового проводящего пути.
79 Задний мозг (metencephalon). К заднему мозгу относится мост, расположенный вентрально, и лежащий позади моста мозжечок.
Мост ( Варолиев мост) (pons) появляется лишь у млекопитающих в связи с развитием плаща головного мозга, у человека он достигает наибольшего развития. Мост выглядит в виде лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходят средние мозжечковые ножки. Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в образовании ромбовидной ямки, передняя (прилежащая к основанию черепа) граничит с продолговатым мозгом внизу и ножками мозга вверху. Она поперечно исчерчена в связи с поперечным направлением волокон, которые идут от собственных ядер моста в средние мозжечковые ножки. На передней поверхности моста по средней линии продольно расположена базилярная борозда, в которой проходит одноименная артерия. На фронтальном разрезе через мост видны две его части: передняя (основная базилярная) и задняя (покрышка). Мост состоит из множества нервных волокон, образующих проводящие пути, среди которых находятся клеточные скопления ядра. Проводящие пути передней (базилярной) части связывают кору большого мозга со спинным мозгом и с корой полушарий мозжечка. Между волокнами залегают собственные ядра моста. В задней части моста (покрышке) проходят восходящие проводящие пути и частично нисходящие, располагается ретикулярная формация, ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов. На границе между обеими частями моста лежит трапециевидное тело, образованное ядрами и поперечно идущими волокнами проводящего пути слухового анализатора.
80 Задний мозг (metencephalon). К заднему мозгу относится мост, расположенный вентрально, и лежащий позади моста мозжечок.
Мозжечок (cerebellum) играет основную роль в поддержании равновесия тела и координации движений. Все позвоночные животные обладают мозжечком, развитие которого зависит от характера движений животного. Наибольшего развития мозжечок достигает у человека в связи с прямохождением и приспособлением руки к труду. В этой связи у человека сильно развиты полушария (новая часть) мозжечка. Две выпуклые поверхности мозжечка — верхняя и нижняя — разделены его поперечным задним краем, под которым проходит глубокая горизонтальная щель. В боковых отделах горизонтальная борозда берет начало у места вхождения в мозжечок его средних ножек. В мозжечке различают два полушария и непарную срединную филогенетически старую часть — червь. Величина полушарий мозжечка коррелирует с величиной полушарий большого мозга и моста. Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды, между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка. Благодаря этому его поверхность у взрослого человека составляет в среднем 850 см2. В мозжечке различают переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли, отделенные более глубокими щелями. Они образованы дольками мозжечка. Борозды мозжечка сплошные и переходят с червя на полушария, поэтому каждая долька червя связана с правой и левой дольками полушарий. Клочки (Flocculi) являются наиболее изолированными и филогенетически старыми дольками полушарий, которые прилежат с каждой стороны к вентральной поверхности средней мозжечковой ножки и связаны с узелком червя ножкой клочка, переходящей в нижний мозговой парус. Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое вещество (мозговое тело), проникая между серым, как бы ветвится, образуя белые полоски, напоминая на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева — «дерево жизни» мозжечка Кора мозжечка состоит из серого вещества, толщиной 1—2,5 мм. Кроме того, в толще белого вещества имеются скопления серого — парные ядра: самое крупное, наиболее новое — зубчатое ядро, расположено латерально в пределах полушария мозжечка; медиальнее его — пробковидное, еще медиальнее — шаровидное и наиболее медиально находится ядро шатра. Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами, образуют три пары мозжечковых ножек: нижние направляются к продолговатому мозгу, средние — к мосту, верхние— к четверохолмию. Каждый листок (извилина) мозжечка представляет собой тонкую прослойку белого вещества, покрытого корой (серым веществом). В коре различают три слоя: наружный — молекулярный, средний — слой грушевидных нейронов (ганглионарный) и внутренний — зернистый (рис. 195). В молекулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Крупные грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) размерами до 40 мкм, расположенные в среднем слое в один ряд, — это эфферентные нейроны коры мозжечка. Их аксоны, отходящие от основания тел, образуют начальное звено эфферентных путей. Они направляются к нейронам ядер мозжечка, а дендриты располагаются в поверхностном молекулярном слое. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоциативными, которые передают нервные импульсы грушевидным нейронам. Таким образом, все нервные импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов. К моменту рождения мозжечок менее развит по сравнению с конечным мозгом (особенно полушария), но на первом году жизни он развивается быстрее других отделов мозга. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между 5-м и 11-м месяцами жизни, когда ребенок учится сидеть и ходить. Масса мозжечка новорожденного составляет около 20 г, в 3 месяца она удваива ется, в 5 месяцев увеличивается в 3 раза, в конце 9-го месяца -в 4 раза. Затем мозжечок растет медленнее, и к 6 годам его масса достигает нижней границы нормы взрослого человека (у мальчиков — 142—150 г, у девочек — 125—135 г). Масса мозжечка взрослого человека равна 120—160 г.
81 Продолговатый мозг (medulla oblongata) является непосредственным продолжением спинного мозга. Нижней его границей считают место выхода корешков 1-го шейного спинно-мозгового нерва или перекрест пирамид, верхней — задний край моста, длина его около 25 мм, форма приближается к усеченному конусу, ' обращенному основанием вверх. Передняя поверхность разделена передней срединной щелью, по бокам которой располагаются пирамиды, образованные пучками нервных волокон пирамидных проводящих путей, частично перекрещивающимися (перекрест пирамид) в глубине описанной щели на границе со спинным мозгом. Волокна пирамидных путей соединяют кору большого мозга с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга. Пирамиды отсутствуют у низших позвоночных, формируются в связи с развитием новой коры и лучше всего выражены у человека. Сбоку от пирамиды с каждой стороны располагается олива, отделенная от пирамиды передней латеральной бороздой. Задняя поверхность продолговатого мозга разделена задней срединной бороздой, по бокам от нее расположены продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху рсходятся, переходя в нижние мозжечковые ножки. Последние ограничивают снизу ромбовидную ямку. Задний канатик состоит из двух пучков — клиновидного (латеральнее) и тонкого (медиальнее), которые вблизи нижнего угла ромбовидной ямки заканчиваются соответствующими бугорками, содержащими клиновидное и тонкое ядра. Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества, последнее представлено ядрами IX—XII пар черепных нервов, олив, центрами дыхания и кровообращения, ретикулярной формацией. Белое вещество образовано длинными и короткими волокнами, составляющими соответствующие проводящие пути.
82 Система желудочков
Боковой желудочек (ventriculus lateralis). Полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки (I и II), расположенные в толще белого вещества под мозолистым телом.
Каждый желудочек состоит из четырех частей: передний рог залегает в лобной, центральная часть — в теменной, задний рог — в затылочной и нижний рог — в височной доле. Передние рога обоих желудочков отделены друг от друга двумя пластинками прозрачной перегородки. Центральная часть бокового желудочка изгибается сверху вокруг таламуса, образует дугу и переходит кзади — в задний рог, книзу — в нижний рог. Его медиальной стенкой является гиппокамп (участок древней коры), соответствующий глубокой одноименной борозде на медиальной поверхности полушария. Медиально вдоль гиппокампа тянется бахромка, являющаяся продолжением ножки свода. На медиальной стенке заднего рога бокового желудочка мозга имеется выпячивание — птичья шпора, соответствующая шпорной борозде на медиальной поверхности полушария. В центральную часть и нижний рог бокового желудочка вдается сосудистое сплетение, которое через межжелудочковое отверстие соединяется с сосудистым сплетением третьего желудочка.
Полость промежуточного мозга — III желудочек (ventriculus tertius) представляет собой узкое, расположенное в сагиттальной плоскости щелевидное пространство, ограниченное с боков медиальными поверхностями таламусов, снизу гипоталамусом, спереди столбами свода, передней спайкой и терминальной пластинкой, сзади эпиталамической (задней) спайкой, сверху — сводом, над которым располагается мозолистое тело. Собственно верхняя стенка образована сосудистой основой III желудочка, в которой залегает его сосудистое сплетение. Полость III желудочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спереди по бокам через межжелудочковые отверстия сообщается с боковыми желудочками.
IV желудочек (ventriculus quartus) — это полость ромбовидного мозга, книзу он продолжается в центральный канал спинного мозга. Дно IV желудочка благодаря своей форме называется ромбовидной ямкой. Она образована задними поверхностями продолговатого мозга и моста, верхними сторонами ямки служат верхние, а нижними — нижние мозжечковые ножки. Срединная борозда делит дно ямки на две симметричные половины, по обеим сторонам борозды видны медиальные возвышения, расширяющиеся в середине ямки в правый и левый лицевые бугорки. В толще лицевого бугорка залегают: ядро VI пары черепных нервов (отводящий нерв), глубже и латеральнее — ядро VII пары (лицевой нерв), а книзу медиальное взвышение переходит в треугольник подъязычного нерва, латеральнее которого находится треугольник блуждающего нерва. В треугольниках, в толще вещества мозга залегают ядра одноименных нервов. Верхний угол ромбовидной ямки сообщается с водопроводом среднего мозга. Боковые отделы ромбовидной ямки получили название вестибулярных полей, где лежат слуховые и вестибулярные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов). От слуховых ядер отходят к срединной борозде поперечные мозговые полоски, располагающиеся на границе между продолговатым мозгом и мостом и являю щиеся волокнами проводящего пути слухового анализатора. В толще ромбовидной ямки залегают ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII пар черепных нервов. Афферентные чувствительные ядра располагаются латерально, медиальнее их — вегетативные и наиболее медиально — двигательные. Тройничный нерв (V) имеет четыре ядра, в том числе двигательное и чувствительные (мостовое, ядро (нижнее) среднемозгового пути и ядро спинно-мозгового пути тройничного нерва), отводящий нерв (VI пара) имеет двигательное ядро; лицевой нерв (VII пара) — три ядра: двигательное, чувствительное ядро одиночного пути и парасимпатическое — верхнее слюноотделительное; преддверно-улитковый нерв (VIII пара) — две группы ядер: два слуховых (переднее и заднее) улитковых и четыре вестибулярных: медиальное, латеральное, верхнее и нижнее; языкоглоточный нерв (IX пара) — три ядра: двигательное двойное, общее для IX и X пар, чувствительное ядро одиночного пути (общее для VII, IX, X пар) и парасимпатическое — нижнее слюноотделительное; блуждающей нерв (X пара — три ядра: указанные двигательное двойное и чувствительное, а также парасимпатическое — заднее ядро; добавочный нерв (XI пара) — двигательное ядро; подъязычный нерв (XII пара) — одно двигательное ядро. Ядра, не имеющие специальных названий, именуются соответственно нерву. Крыша IV желудочка образована двумя мозговыми парусами: верхним, натянутым между верхними мозжечковыми ножками, и нижним, который прикрепляется к ножкам клочка, а также сосудистой основой IV желудочка, дополняющей нижний парус. Паруса, соединяясь вверху, образуют угол, обращенный кверху, который несколько вдается в мозжечок. Через три отверстия в крыше (срединная сзади и внизу и две латеральные апертуры IV желудочка) полость IV желудочка сообщается ее подпаутинным пространством. В толще сосудистой основы IV желудочка имеется его сосудистое сплетение.
Спинномозговая жидкость (цереброспинальная) заполняет желудочки, цент канал спин мозга и подпаутинное пространство голов и спин мозга. Явл секретом спец клеток (эпиндимы), расп в области сосудистых сплетений желудочков. Спинномозг жидк из желуд через отверстия в области крыши 4 жел попадает в подпаут пространство. Отсюда по выростам – грануляциям паут оболочки она оттекает в венозную систему синусов ТВ оболочки. Ф – защитная, участие в обмене в-в в гол и спин мозге, созд постоян внутр давление.