Происхождение новых и совершенствование уже приобретенных адаптаций – центральная проблема дарвинизма. Эволюция адаптации заключается в историческом изменении нормы реакции отдельного генотипа и генетической структуры вида в целом.[3]
Общая структура адаптациогенеза слагается из трех фаз: инадаптивной, преадаптивной, постадаптивной. В каждом конкретном случае эти фазы могут меняться местами.
Инадаптивная фаза. При изменении среды выживает всего только часть популяции, остальная элиминируется. Факты, свидетельствующие о неизбежности прохождения инадаптивной фазы в эволюции популяций, рассматривались выше на примерах выработки устойчивости микроорганизмов к антибиотикам и насекомых к ядам. Эволюция крупных таксонов сопровождается элиминацией еще большего числа особей. Например, эволюция семейства лошадиных шла через массовое вымирание популяций.
Исходя из сказанного, можно сформулировать два общих положения. Во-первых, чем более резкими будут изменения среды, тем больший урон нанесут они популяции, вплоть до ее вымирания. Во-вторых, чем крупнее таксон, возникающий в ходе эволюции, тем большее число популяций приносится в жертву как плата за возникновение таксона. Из этого правила имеются исключения, о чем будет сказано ниже.
Итак, эволюция популяций и более крупных таксонов связана с неизбежной расплатой за успех части составляющих их организмов. Чем же обусловливается этот успех?
Преадаптивная фаза. Организмы, которые выживают при изменении условий среды, обладали необходимыми для этого предпосылками в их организации. Готовность к созданию новых адаптации особенно необходима в случае быстрых и резких изменений условий среды, так как приспособление на основе постепенного отбора мелких полезных мутаций здесь исключено.
Еще Ч. Дарвин обратил внимание на то, что организмы должны обладать необходимыми предпосылками для выживания при изменении условий обитания. Позднее это замечание было ошибочно истолковано в теории «предварительного приспособления», и сама проблема надолго оказалась монополией антидарвинистов. Лишь в недавнее время она стала объектом внимания сторонников синтетической теории эволюции. В современной трактовке понятие преадаптации означает имеющуюся у организмов готовность к выживанию и размножению в изменяющейся среде, сформировавшуюся ранее при участии отбора.
Факты, доказывающие реальность явления преадаптации, обнаружены как в лаборатории, так и в природе.
Правильному представлению о преадаптивной фазе во многом способствует выяснение механизмов ее возникновения. Один из таких механизмов – коррелятивная изменчивость. Большинство признаков организмов становятся адаптивными под действием отбора, но, поскольку они коррелятивно связаны между собой, изменение одних из них влечет за собой изменение других.
Возникновение преадаптивной фазы определяется генетическими факторами (мутационной и коррелятивной изменчивостью) либо отбором, но в совершенно другом направлении по отношению к будущему использованию признака (пример с раковиной моллюска). Но в любом случае переход преадаптивной фазы в обычную адаптацию определяется сменой направления отбора.
Постадаптивная фаза. Постадаптивная фаза представляет собой постепенное усовершенствование уже имеющейся адаптации к частным условиям среды. Превосходный пример такой адаптивной специализации целого комплекса признаков показывает лесной дятел. Вся организация дятла подчинена добыванию пищи при долблении стволов деревьев: прямой клюв прочно связан с черепом, имеются длинный язык для ловли насекомых, развитые цепкие ноги и хвост для опоры на стволе.
В понятие постадаптации вкладывается и иной смысл. Одни признаки могут сохранять свое значение в качестве широких и даже универсальных адаптации. Так, живорождение у млекопитающих – приобретение, полезное, как в пустыне, так и во льдах. Другие признаки при изменении среды либо утрачиваются совсем, либо становятся бесполезными. Часть признаков, ранее адаптивных, но потерявших полезное значение, могут вновь пригодиться организмам при изменении среды обитания. Существование таких потенциально полезных признаков и есть постадаптивная фаза в точном значении этого понятия. Такая трактовка адекватна и самому термину, поскольку слово «постадаптация» в буквальном смысле означает «после адаптации».
Видообразование
Видообразование – это качественный этап эволюционного процесса. Это означает, что образованием видов завершается микроэволюция и начинается макроэволюция.
Видообразова́ние — процесс возникновения новых видов. При этом генетическая несовместимость новообразованных видов, т.е. их неспособность производить плодотворное потомство или вообще потомство при скрещивании называется межвидовым барьером, или барьером межвидовой совместимости.
Существуют разнообразные теории, объясняющие механизмы видообразования, ни одна из которых не считается общепризнанной и полностью доказанной. Одна из причин этого — сложность эмпирической проверки из-за долговременности изучаемого процесса.
Согласно синтетической теории эволюции (СТЭ), основой для видообразования является наследственная изменчивость организмов, ведущий фактор — естественный отбор. В СТЭ выделяют два способа видообразования: географическое, или аллопатрическое, и экологическое, или симпатрическое.
Микроэволюцию можно рассматривать как эволюцию популяций – открытых генетических систем, способных обмениваться генетическим материалом, а макроэволюцию – как эволюцию совершенных таксонов – закрытых генетических систем, которые не способны обмениваться генами в естественных условиях. Вид занимает промежуточное положение между открытыми и закрытыми генетическими системами, поэтому биологический вид можно рассматривать как устойчивую генетическую систему, эволюционирующую относительно независимо от других подобных систем.
В то же время биологический вид представляет собой основную единицу сообщества, поскольку именно виду соответствует собственная экологическая ниша.
Таким образом, для понимания сущности видообразования необходимо рассмотреть его популяционно-генетические и экологические аспекты.
Видообразование – это сложный, не изученный до конца процесс. Известно множество механизмов образования новых видов. Но в любом случае новый вид должен отличаться от материнского или сестринского вида хотя бы некоторыми наследуемыми признаками и, следовательно, хоты бы некоторыми аллелями. Таким образом, в ходе видообразования исходный набор аллелей должен быть замещен новым набором аллелей.
Согласно общепринятой точке зрения, в основе видообразования лежит принцип дивергенции. В результате дивергенции увеличивается число видов.
Дивергенция (от лат. divergo – отклоняюсь, отхожу) – это расхождение признаков организмов в ходе эволюции разных групп (филетических линий), возникших от одного предка. Дивергенцией называют также разделение в процессе эволюции единого таксона на два или несколько. Термин «дивергенция признаков» введён Ч. Дарвином (1859).[4]
В больших стационарных популяциях (мегапопуляциях) видообразование затруднено. Например, в средней полосе европейской части России многие роды высших растений и крупных животных представлены или одним видом (ель, сосна, дуб, лещина; липа, медведь, волк, лиса, белка…), или немногими видами (березы пушистая и бородавчатая; заяц-беляк и заяц-русак…). Это связано с тем, что при большой и постоянной численности популяций элементарные эволюционные факторы практически не действуют.
Таким образом, для начала видообразования исходная большая популяция (мегапопуляция) должна быть разделена на множество малочисленных изолированных популяций (дробление крупных популяций на множество мелких, или островных популяций называется инсуляризацией). Такая изоляция является первичной и носит случайный характер.
Способы видообразования
Аллопатрическое видообразование. Новые виды могут возникать в условиях пространственной изоляции популяций, т.е. из популяций, занимающих разные географические ареалы. Такое видообразование называют аллопатрическим (от греч. allos — разный и patris — родина), или чаще географическим. В результате длительного разобщения популяций между ними может возникнуть генетическая изоляция, сохраняющаяся даже в том случае, если изоляция прекратится. Аллопатрическое видообразование — процесс достаточно длительный. Примером может служить наличие трех подвидов синицы большой: евроазиатского, южно-азиатского и восточно-азиатского. Эти подвиды занимают хорошо различимые ареалы, хотя по периферии ареалов южно-азиатские синицы еще скрещиваются с другими подвидами (это говорит о незавершенном видообразовании).[5]
Подобным образом при изменении растительного покрова в четвертичном периоде произошло разделение ареала ландыша майского на пять самостоятельных географических ареалов, находящихся на значительном расстоянии друг от друга, в которых сформировались европейская, закавказская, дальневосточная, сахалино-японская и североамериканская расы, различающиеся по ряду существенных признаков. В последующем эти расы образовали самостоятельные виды ландыша. Сохранившийся на юге Европы ландыш майский (европейская раса) вторично расселился по всей Европе.
Симпатрическое видообразование. Другим способом видообразования является симпатрическое (от греч. syn — вместе). К нему относят случаи, когда новый вид зарождается в пределах одной популяции материнского вида с возникновением биологической изоляции. Примером симпатрического видообразования может служить образование сезонных рас погремка большого. На нескашиваемых лугах в природе погремок цветет все лето. Но когда регулярно начали косить траву в середине лета, погремки, цветущие в это время, не смогли давать семена. В процессе естественного отбора, связанного с деятельностью человека, сохранялись и оставляли семена только те растения, которые цветут либо до, либо после скашивания. Так возникли подвиды большого погремка, изолированные по срокам цветения. Подобное видообразование (с наступлением экологической изоляции) часто называют экологическим.
К симпатрическому видообразованию относятся также случаи возникновения новых видов на основе полиплоидии и отдаленной гибридизации. Так, разные виды картофеля имеют хромосомные наборы из 12, 24, 48, 72 хромосом; хризантемы — из 9,18, 27, 36, 45,...90. Это дает основание считать, что эти виды образовались из исходного путем кратного увеличения числа хромосом. Такие процессы хорошо моделируются в лабораторных условиях путем задержки расхождения хромосом в митозе (в результате воздействия колхицином). Полиплоиды, как правило, более жизне-и конкурентоспособны и могут вытеснять родительский вид. Полиплоидия как способ симпатрического видообразования известна и у некоторых животных (иглокожие, членистоногие, кольчатые черви и др.).
В природе может возникать также отдаленная гибридизация между видами с последующим удвоением хромосом в геноме. Например, по берегам реки Алдан растет небольшая популяция растения рябинокизильника, берущего начало от межвидового гибрида рябины и кизильника. Считается, что более 1/3 всех видов цветковых растений имеет гибридогенное происхождение. Экспериментально доказано, что таково происхождение видов сливымалины, пшеницы, капусты, хлопчатника, мятлика, пикульника, брюквы, табака, полыни, ирисов и др.
Заключение
Видообразование — процесс возникновения одного или нескольких новых видов на основе существовавшего ранее. Известно несколько способов видообразования.
Новые виды могут появляться в условиях пространственной изоляции популяций, т. е. из популяций, занимающих разные географические ареалы. Такое видообразование называют аллопатрическим (греч. alias — разный, patria — родина) или географическим. В результате длительного разобщения популяций между ними может возникнуть генетическая изоляция, сохраняющаяся даже в том случае, если они окажутся вместе.
Аллопатрическое видообразование — процесс достаточно длительный. Примером может служить наличие трех подвидов синицы большой — евро-азиатского, южно-азиатского и восточно-азиатского. Эти подвиды занимают хорошо различимые ареалы, хотя по периферии ареалов южно-азиатские синицы еще скрещиваются с другими подвидами (это говорит о незавершенном видообразовании). Подобным образом при изменении растительного покрова в четвертичном периоде ареал ландыша майского разделился на пять самостоятельных географических ареалов, находящихся на значительном расстоянии друг от друга, в которых сформировались европейская, закавказская, дальневосточная, сахалино-японская и североамериканская расы, различающиеся по ряду существенных признаков. В последующем эти расы образовали самостоятельные виды ландыша. Сохранившийся на юге Европы ландыш майский (европейская раса) вторично расселился по всей Европе.
Другим способом видообразования является симпатрическое видообразование (греч. syn —вместе). К нему относят случаи, когда формирующийся новый вид находится в пределах ареала с материнским видом. Симпатрическое видообразование, таким образом, не связано с территориальным разобщением популяций в период создания генетической изоляции. Примером симпатрического видообразования может служить образование сезонных рас погремка большого. На нескашиваемых лугах в природе погремок цветет все лето. Но когда регулярно начали косить траву в середине лета, погремки, цветущие в это время, не смогли давать семена. Вследствие естественного отбора, связанного с деятельностью человека, сохранялись и оставляли семена только те растения, которые цветут либо до, либо после скашивания. Так возникли подвиды большого погремка, изолированные по срокам цветения. (Подобный способ видообразования часто называют экологическим видообразованием.)
Список использованной литературы
1. Биология. Под ред. В.Н. Ярыгина. М., 2003
2. Георгиевский А.Б. Дарвинизм. – М.: Просвещение, 1985.
3. Грант В. Эволюционный процесс. – М.: Мир, 1991.
4. Пианка Э. Эволюционная экология. – М.: Мир, 1981.
5. Северцов А.С. Введение в теорию эволюции. – М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981.
6. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение: Учеб. для биол. спец. вузов. — М.: Высшая школа, 2006
1. Биология. Под ред. В.Н. Ярыгина. М., 2003
2. Биология. Под ред. В.Н. Ярыгина. М., 2003
[3] Георгиевский А.Б. Дарвинизм. – М.: Просвещение, 1985.
4 Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение: Учеб. для биол. спец. вузов. — М.: Высшая школа, 2006
[5] Грант В. Эволюционный процесс. – М.: Мир, 1991.
