Механизм тетануса в изолированной мышце. Оптимум и пессимум частоты раздражения. Механизм тетануса в целом организме

В изолированной мышце механизм тетануса определяется главным образом механическим сложением (суммацией) одиночных сокращений (рис. 16, К).

При раздражении стимулами достаточной частоты, когда каждый стимул попадает» фазу укорочения возникает явление гладкого тетануса. Дальнейшее увеличение частоты стимуляции ведёт к максимальному возрастанию силы гладкотетанического сокращения - оптимум частоты раздражения (рис. 18). В настоящее время рассматривают два механизма возникновения оптимума:

1) каждый последующий стимул попадает в фазу повышенной возбудимости мышцы (Н.Е. Введенский);

2) накопление большого количества ионов Са²⁺ в миофибриллах при большой частоте раздражений.

Пессимум частоты раздражения (снижение амплитуды сокращения до нуля) возникает потому, что каждый последующий стимул попадает в фазу абсолютной рефракторности, когда мышца невозбудима (рис. 18).

В условиях целостного организма от мотонейронов идёт постоянный приток нервных импульсов к мышце. При увеличении частоты нервных импульсов возрастает сила мышечных сокращений; при уменьшении - наоборот.

Таким образом, сокращение скелетных мышц носят гладкотетанический характер, а его сила регулируется изменением частоты импульсации мотонейронов.

Рис.18. Оптимум и пессимум (по Н. Введенскому) 1— кривые мышечных сокращении; 2 раздражения различной частоты.

Следует отметить, что сокращение волокон носят асинхронный характер, поскольку импульсы от одних мотонейронов приходят быстрее, от других - медленнее. Поэтому часть волокон сокращается, другая - расслабляется, но мышца в целом находится в состоянии сокращения. Сила же сокращения целой мышцы будет зависеть от количества возбужденных нейромоторных единиц и повышения частоты нервной импульсации от мотонейронов.

Изометрическое сокращение, зависимость между длиной мышечного волокна и его напряжением

Изометрические сокращения наблюдается при неизменной длине мышцы (например, при попытке поднять очень тяжёлый груз). В эксперименте этот вид сокращений можно получить, если жёстко закрепить мышцу с двух сторон и раздражать его.

Таким образом, условием изометрического сокращения является постоянная длина мышцы при максимальном тонусе.

7.Изотоническое сокращение, зависимость между скоростью сокращения мышцы и её нагрузкой

Изотоническое сокращение - это сокращение мышцы без нагрузки. Его можно получить в том случае, если мышцу закрепить с одной стороны, и раздражать её. В этом случае длина мышцы будет изменяться, а тонус окажется постоянным.

И при чисто изометрическом, и при чисто изотоническом сокращении работа совершаться не будет (нет перемещения груза). Поэтому в нормальных условиях скелетные мышцы сокращаются в смешанном (или ауксотоническом) режиме, где есть элементы и изометрического, и изотонического сокращения.