ТЕМА 6. Строение и функции головного мозга

 

Строение белого вещества головного мозга.

Строение и функции ствола.

Анатомические особенности и функции мозжечка.

Строение и функции большого мозга.

Вертикальная и горизонтальная организация коры.

Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий.

Лимбическая система мозга.

Строение белого вещества головного мозга. Головной мозг (encephalon) является высшим органом нервной системы. У взрослого человека головной мозг имеет массу в среднем 1375 г. Индивидуальные вариации массы мозга составляют до 900 до 2000 г. Масса белого вещества в обоих полушариях большого мозга составляет 465 г, а объем – 445 см³. Оно образуется из миелинизированных нервных волокон, среди которых выделяют проекционные, ассоциативные и комиссуральные волокна. Проекционные волокна обеспечивают двустороннюю связь коры со всеми рецепторами организма и всеми рабочими органами. Проекционные нервные волокна делят на восходящие и нисходящие. Восходящие волокна соединяют кору полушарий с нижележащими центрами и передают импульсы к коре, а нисходящие волокна передают информацию от коры к нижерасположенным структурам мозга и рабочим органам. Ассоциативные и комиссуральные волокна объединяют кору полушарий, с точки зрения функции, в целостную динамическую систему. Все три типа волокон в составе белого вещества полушарий сложно переплетаются друг с другом. Самое большое комиссуральное волокно – мозолистое тело, представляет собой вытянутое образование длиной 7 – 9 см. Свод относится к белому веществу мозга, а также к обонятельному мозгу. Он представляет собой сильно изогнутый удлиненный тяж, почти весь состоящий из продольных проекционных волокон. Свод с помощью мощных проекционных волокон соединяет между собой обонятельный мозг (гиппокамп, парагиппокампальную извилину), таламус, гипоталамус и средний мозг.

Строение и функции ствола. Головной мозг подразделяется на ствол головного мозга, мозжечок и большой мозг. Ствол мозга– это продолговатый мозг, мост, средний мозг и промежуточный мозг (таламус, метаталамус, эпиталамус и гипоталамус). Мост и мозжечок составляют задний мозг. Задний мозг вместе с продолговатым мозгом представляют ромбовидный мозг.

Ствол мозга является продолжением спинного мозга, здесь находятся ядра черепномозговых нервов, структуры ретикулярной формации, ядерные образования, имеющие отношение к осуществлению широкого круга рефлекторных реакций соматического и вегетативного обеспечения высших функций центральной нервной системы. Кроме того, через ствол мозга проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие его со спинным и головным мозгом.

Продолговатый мозг начинается у нижнего края моста и продолжается до корешковых нитей первого шейного сегмента. Со стороны ромбовидной ямки его верхней границей являются мозговые полоски 4-го желудочка. В отличие от спинного мозга серое вещество в продолговатом мозге представлено скоплениями нейронов – ядрами, отделяющимися друг от друга прослойками белого вещества и структурами ретикулярной формации. В продолговатом мозге расположены ядра V и VII – XII пар черепно-мозговых нервов, разделенные проводящими путями, проходящими через продолговатый мозг, как в восходящем, так и в нисходящем направлении. Эти ядра залегают на дне 4-го желудочка, в ромбовидной ямке и частично в мосте. Продолговатый мозг, так же как и спинной, выполняет две основные функции: проводниковую (проведение сенсорной и эфферентной импульсации) и рефлекторную (соматические и вегетативные рефлексы). Можно также говорить о наличии в продолговатом мозге трех систем – двигательной, сенсорной и вегетативной.

Проводниковая функция. Через продолговатый мозг проходят все восходящие, или афферентные, пути и нисходящие или эфферентные, пути спинного мозга. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры больших полушарий головного мозга – корково-бульбарные пути. Здесь заканчиваются восходящие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга и начинается медиальная петля, несущая эту информацию к ядрам таламуса.

Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора больших полушарий головного мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, в анализе сенсорных раздражений.

Сенсорные функции продолговатого мозга заключаются в первичной обработке сенсорных потоков, идущих от рецепторов. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, проприоцептивной, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон. На уровне продолговатого мозга осуществляется функция определения биологической значимости афферентации.

Большая часть вегетативных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем вегетативные ядра блуждающего нерва. Эти ядра получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту информацию ядра регулируют двигательную и секреторную реакции названных органов по механизму вегетативных рефлексов. В частности, возбуждение нейронов его вегетативного ядра (заднее ядро блуждающего нерва) повышает сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабляет сфинктеры этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, уменьшается просвет бронхов. Кроме того, возбуждение ядер блуждающего нерва усиливает секреторную функцию желудка, кишечника, поджелудочной железы, секреторных клеток печени, а также усиливает секрецию бронхиальных желез. В продолговатом мозге имеется центр слюноотделеления, при активации ядер которого секреция слюны возрастает. В ретикулярной формации продолговатого мозга расположены дыхательный центр, а также сердечный и сосудистый (сосудодвигательные центры). Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей. Cосудодвигательный центр регулирует тонус сосудов. Сердечный центр регулирует деятельность сердца (при возбуждении этого центра сила и частота сердечных сокращений, а также проводимость и возбудимость сердечной мышцы снижаются). Оба центра функционируют совместно с гипоталамусом и другими высшими вегетативными центрами. Продолговатый мозг совместно с мостом и средним мозгом, участвует в управлении движениями. В основном это связано с активностью двигательных ядер черепномозговых нервов, обеспечивающих такие функции, как захват, переработка и проглатывание пищи. С участием вестибулярных ядер и ядер ретикулярной формации продолговатый мозг обеспечивает регуляцию позы. На уровне продолговатого мозга располагается моноаминергическая система, которая состоит из скопления норадренергических нейронов (голубое пятно) и серотонинергических нейронов. Норадренергические нейроны голубого пятна совместно с дофаминергическими нейронами черной субстанции (раположенной в среднем мозге) и серотонинергическими нейронами образуют так называемую моноаминергическую систему, которая участвует в регуляции цикла «сон – бодрствование», эмоционального состояния, а также модулирует высшие психические процессы – память, внимание, мышление.

Мост (варолиев мост) вместе с мозжечком составляет задний мозг, а вместе с продолговатым мозгом, средним мозгом и промежуточным мозгом он образует ствол. В передней части в основном находятся нервные волокна, т. е. проводящие пути, а в задней части – скопления нейронов. Основными морфологическими структурами моста являются ядра лицевого, тройничного и отводящего нервов, ядра ретикулярной формации, голубое пятно. Мост, являясь связующим звеном между отделами головного мозга, участвует в управлении движениями, в осуществлении вегетативных функций, а также в реализации сенсорных функций мозга. В состав моста входят двигательные ядра, которые иннервируют жевательные мышцы, мимические мышцы лица и некоторые другие. Сенсорные ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока и передают информацию к таламусу. Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Она находится на всем протяжении задней части моста. (т. е. покрышки). Центральный стержень вещества покрышки образован скоплениями ретикулярных нейронов и их отростками и обозначается как шов моста. Нейроны шва относятся к серотонинергическим нейронам. Ретикулярная формация моста участвует в регуляции двигательной (позной) активности, оказывая влияние на альфа-мотонейроны спинного мозга, за счет коррекции активности мозжечка принимает участие в регуляции дыхательной и сердечно-сосудистой систем, а также способствует выполнению сенсорных функций мозга, в том числе за счет активирующего влияния на нейроны коры больших полушарий. Кроме того, ретикулярная формация моста осуществляет интеграцию висцеральных функций с сокращениями произвольной мускулатуры.

Проводниковая функция моста обеспечивается продольно и поперечно расположенными волокнами. Продольные волокна – это все восходящие и нисходящие пути центральной нервной системы, связывающие отделы спинного и головного мозга и проходящие через варолиев мост, а также пути, идущие от моста к спинному мозгу и мозжечку. Сенсорная функция моста заключается в том, что его нейроны участвуют в первичной обработке информации, идущей от рецепторов улитки. То есть в области моста находятся первичные слуховые центры, а также первичные соматосенсорные центры. Вегетативные функции моста заключаются в контроле за дыхательными функциями продолговатого мозга и в регуляции тонуса сосудов. Участие структур моста в регуляции двигательной активности осуществляется за счет влияния мостовой части ретикулярной формации на состояние альфа-мотонейронов спинного мозга и на нейроны мозжечка. Кроме того, за счет двигательных ядер черепномозговых нервов моста осуществляется регуляция поперечно-полосатой мускулатуры головы, тем самым обеспечиваются жевание, мимика, артикуляция, движение глазных яблок.

Средний мозг (мезенцефалон) – это одна из структур ствола мозга. В нем различают крышу, расположенную на задней, или дорсальной поверхности, и ножки мозга, залегающие на его передней, или вентральной, поверхности. Крыша среднего мозга (тектум) представляет собой пластинку, на которой расположены четыре холмика (четверохолмие) – два верхних, или передних, и два нижних, или задних. Они содержат ядра серого вещества, благодаря которым зрительный и слуховой проводящие пути соединяются с экстрапирамидной системой. Ножки мозга состоят из основания ножки мозга и покрышки, или тегментума, среднего мозга. На границе между ними залегает черная субстанция, или черное вещество (передняя, или вентральная, ее часть – это ретикулярная, или сетчатая, часть, состоящая из пигментсодержащих волокон и диффузно расположенных скоплений нейронов, а дорсальная – компактная часть, состоящая из нейронов, содержащих пигмент). Нейроны черной субстанции являются дофаминергическими, их аксоны достигают базальных ганглиев и коры больших полушарий. В составе среднего мозга имеются проводящие (восходящие и нисходящие) пути, а также ряд ядерных образований, т. е. скоплений нейронов, которые обеспечивают выполнение проводниковой, сенсорной, вегетативной и двигательной функций среднего мозга. Они также обеспечивают реализацию важных биологических реакций – ориентировочного и сторожевого рефлекса. В частности, верхние бугры четверохолмий организуют ориентировочные рефлексы на зрительные раздражения, в том числе зрачковый рефлекс, а также поворот глаз и туловища к источнику света. Нижние бугры осуществляют ориентировочные рефлексы на слуховые раздражения – поворот головы и тела к источнику звука, настораживание ушей. Сторожевой рефлекс проявляется в нарастании тонуса мышц сгибателей и снижении тонуса мышц разгибателей при внезапном воздействии на организм звукового или светового раздражителя. Это подготавливает организм к осуществлению бегства от раздражителя (пассивный оборонительный рефлекс) или актов противодействия раздражителю (активный оборонительный рефлекс). При нарушении сторожевого рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое.

Через средний мозг проходят все восходящие пути к вышележащим отделам мозга: таламусу, большому мозгу и мозжечку, а также нисходящие пути (пирамидные пути), обеспечивающие проводниковую функцию среднего мозга. Сенсорные функции среднего мозга связаны с деятельностью ядер четверохолмия. Верхнее двухолмие является первичным подкорковым центром зрительного анализатора (вместе с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга), нижнее – слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В верхних буграх четверохолмия происходит обработка сенсорной информации, поступающей по волокнам зрительного нерва от сетчатки глаза, которая затем передается на латеральное коленчатое тело, а от него – в зрительную кору. В нижних буграх четверохолмия обрабатывается информация от фонорецепторов. Двигательные функции реализуются за счет нейронов двигательных ядер глазодвигательного нерва, нейронов четверохолмия, красного ядра и черной субстанции.

Как уже отмечалось выше, в продолговатом мозге, в мосте и в среднем мозге содержатся нейроны ретикулярной формации. Часть этих ядер предназначена для регуляции двигательной активности, часть – для регуляции вегетативных функций, в том числе реализуемых дыхательной, сердечно-сосудистой, пищеварительной и другими системами). Определенные структуры ретикулярной формации ствола мозга являются компонентами сенсорных систем, обеспечивающих неспецифический сенсорный поток, благодаря которому происходит активация коры больших полушарий. В связи с этим принято говорить о нисходящем и восходящем влиянии ретикулярной формации. Нисходящее влияние ретикулярной формации проявляется в регуляции деятельности мотонейронов спинного мозга и ствола мозга, а тем самым – в управлении движением. Восходящее влияние – это участие ретикулярной формации в процессах обработки сенсорной информации и в деятельности активирующих систем мозга.

Под ретикулярной формацией обычно понимают клеточную массу лежащую в толще мозгового ствола от нижних отделов продолговатого до промежуточного мозга. Эта клеточная масса слабо структурирована, не имеет четких границ, внутри ретикулярной формации вкраплены чувствительные и двигательные ядра продолговатого, среднего и промежуточного мозга. Нейроны ретикулярной формации характеризуются немногочисленными длинными, прямыми и маловетвящимися дендритами, шипики которых слабо дифференцированы, без утолщений на концах. В медиальной части ретикулярной формации расположены так называемые крупные и гигантские клетки. В продолговатом мозге они сконцентрированы в гигантоклеточном ядре. Именно от этих клеток и отходят аксоны, формируя эфферентные пути, в частности, ретикулоспинальный тракт, пути к таламусу, мозжечку, базальным ганглиям, коре больших полушарий. Существуют два вида восходящих влияний ретикулярной формации – активирующее (для поддержания активного состояния переднего мозга) и тормозное. Восходящие ретикулярные влияния на кору носят тонический характер, повышая уровень возбудимости корковых нейронов, не меняя в корне характера их ответов на специфические сигналы. Поскольку активация ретикулярной формации возможна из самых разнообразных источников, а ее восходящие влияния распространяются на обширные области коры, то очевидна роль этой структуры в ориентировочной реакции и межсенсорном взаимодействии. По современным представлениям, ретикулярная формация ствола мозга входит составной частью в так называемую восходящую неспецифическую систему, в которую включены и неспецифические ядра таламуса, передние лобные доли, а также хвостатое ядро.

Промежуточный мозг (diencephalon, диенцефалон) – это сложно организованная структура мозга, принимающая участие в реализации различных функций мозга, в том числе как компонент сенсорных, двигательных и вегетативных систем мозга, обеспечивающий целостную деятельность организма.

Промежуточный мозг – это самая крупная часть ствола мозга. Он развивается из второго мозгового пузыря (стадия пяти мозговых пузырей). Из нижней стенки этого мозгового пузыря образуется филогенетически более старая область – гипоталамус, или подбугорье. Боковые стенки пузыря значительно увеличиваются в объеме и превращаются в таламус, или зрительный бугор, и метаталамус (обе эти структуры представляют собой филогенетически более новые образования). Из верхней стенки пузыря образуются эпиталамус и крыша 3-го желудочка. Таким образом, в состав промежуточного мозга входят структуры мозга, которые располагаются вокруг третьего желудочка. Боковые стенки этого желудочка образованы таламусом, нижняя и нижнебоковая стенки – гипоталамусом (подбугорьем), верхняя стенка – сводом и эпиталамусом, который содержит железу внутренней секреции (эпифиз).

Таламус (зрительный бугор) представляет собой крупное, неправильно-яйцевидной формы скопление серого вещества, разделенного прослойками белового вещества на большое количество ядер – центров восходящих афферентных путей. С функциональной точки зрения, часть ядер таламуса выполняет сенсорную функцию, другие ядра являются компонентами двигательной системы, а остальные являются компонентами вегетативной и лимбической систем. Среди сенсорных ядер таламуса выделяют три группы ядер – специфические релейные, или переключательные, ядра, или проекционные (доставляют сенсорную информацию в соответствующие проекционные области коры), специфические ассоциативные (обрабатывают сенсорную информацию и доставляют ее в ассоциативные области коры большего мозга) и неспецифические, активирующие проекционные и ассоциативные области коры за счет поступающих сенсорных сигналов. В целом таламус содержит до 120 ядер, которые соединены между собой внутриталамическими волокнами.

Метаталамус представлен коленчатыми телами – медиальными и латеральными. Эти ядра имеют задние части, расположенные в области метаталамуса, и передние части, расположенные в нижнем таламусе. Их нейроны входят в состав слухового (медиальные коленчатые тела) и зрительного (латеральные коленчатые тела) путей. Ядра метаталамуса относятся к сенсорным специфическим релейным, или переключательным, ядрам, а также к сенсорным ассоциативным ядрам.

Эпиталамус (шишковидное тело) контролирует деятельность органа обоняния, принимает участие в тормозном контроле над формированием половой системы организма, регулирует деятельность организма в соответствии с уровнем освещенности окружающей среды.

Все сенсорные потоки, за исключением обонятельного, идут к таламусу и метаталамусу, а от них к коре больших полушарий. Среди них выделяют четыре основных потока, по которым проводятся импульсы тактильной (передний путь), а также болевой и температурной (латеральный путь) чувствительности к нейронам заднелатерального вентрального ядра. От этих нейронов информация поступает в постцентральную извилину коры. Другие пути несут информацию от слуховых и зрительных рецепторов до нейронов медиального и латерального коленчатого тела. Кроме того, к таламусу и метаталамусу подходят волокна от коры и подкорковых ядер, а от таламуса идут волокна к гипоталамусу. В целом у человека к ядрам таламуса приходят импульсы от зрительной, слуховой, вкусовой, кожной, мышечной систем, от ядер черепномозговых нервов, мозжечка, бледного шара, спинного и продолговатого мозга. При этом половина ядер таламуса дает проекции в ограниченные области коры (специфические, релейные, или переключательные ядра), другая половина дает проекции к подкорковым структурам и направляет коллатерали к коре полушарий головного мозга. Одна часть ядер таламуса имеет прямые двусторонние связи с корой головного мозга, другая часть таких связей не имеет. Кроме того, ядра таламуса имеют важное значение для деятельности лимбической системы и в организации поведенческой деятельности, в том числе условнорефлекторной.

Сенсорные функции таламуса и метаталамуса реализуются за счет поступления всех сенсорных потоков (за исключением потока импульсов от обонятельных рецепторов) в специфические, или релейные, переключательные ядра таламуса. Эти ядра выполняют функцию подкорковых сенсорных центров. Затем информация от них поступает в проекционные области коры, а также в ассоциативные и неспецифические ядра таламуса и метаталамуса. Сенсорная информация от ассоциативных ядер таламуса и метаталамуса поступает к ассоциативным областям коры большого мозга, а информация от неспецифических ядер таламуса достигает проекционных и ассоциативных областей коры, вызывая их диффузную активацию.

В специфических релейных ядрах таламуса переключаются афферентные импульсы от периферических рецепторов или от первичных воспринимающих ядер нижележащих стволовых структур. Моторные релейные ядра участвуют в организации движений, в том числе таких как сосание, жевание, глотание, смех. При этом с участием таламуса двигательные реакции организма интегрируются с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения.

Ассоциативные ядра промежуточного мозга являются филогенетически более новым приобретением. Афферентные импульсы к ассоциативным ядрам поступают главным образом не из периферических отделов сенсорных систем, а от специфических и других ядер таламуса и метаталамуса, хотя при этом сохраняется топическое распределение информации. Возбуждение от ассоциативных ядер направляется к ассоциативным областям, а также частично и к вторичным проекционным областям коры. Большинство нейронов ассоциативных ядер таламуса и метаталамуса являются мультиполярными, способными выполнять полисенсориые функции. На таких полисенсорных нейронах происходит конвергенция (схождение) возбуждений разных модальностей и формируется интегрированный сигнал, который затем передается в ассоциативную кору большого мозга. Неспецифические сенсорные ядра таламуса морфологически отличаются от других ядер промежуточного мозга тем, что они имеют преимущественно «ретикулярное» строение, т. е. состоят в основном из густой сети нейронов с длинными слабо ветвящимися дендритами. Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре характерной веретенообразной электрической активности. В целом нейроны неспецифических ядер не приводят к возникновению возбуждения сенсорных нейронов коры большого мозга, а изменяют их чувствительность к специфической афферентации. Неспецифические ядра таламуса оказывают на кору головного мозга модулирующее влияние, регулируют ее функциональное состояние, причем преимущественно тех областей коры, которые в данный момент участвуют в обработке поступающей сенсорной информации. Вот почему деятельность неспецифических ядер таламуса тесно связана с регуляцией ритма «сон – бодрствование», а также с формированием интегративных процессов мозга, обеспечивающих условнорефлекторную деятельность и различные компоненты психической деятельности.

В нейронных сетях всех видов сенсорных ядер промежуточного мозга происходят сложные интегративные процессы, связанные с переработкой сенсорной информации. Одним из механизмов такой интеграции являются тормозные процессы, которые проявляются в наличии длительных тормозных постсинаптических потенциалов в нейронных структурах таламуса.

К числу надсегментарных функций таламуса относится анализ болевой чувствительности и организация болевых реакций. Считается, что таламус является высшим центром болевой чувствительности – импульсы, идущие к нейронам таламуса от поврежденных участков тела и внутренних органов, вызывают активацию таламических нейронов и субъективные болевые ощущения. У «таламических» животных сильные раздражения сенсорных входов вызывают крик, вегетативные и поведенческие реакции.

Таламус участвует в формировании мотиваций и поведения, направленного на удовлетворение возникающих потребностей, а также в реализации эмоций как результат оценки вероятности достижения полезного результата. Участие таламуса в этих реакциях объясняется, в частности, тем, что он является коллектором почти всех сенсорных потоков, наличие которых является необходимым условием для реализации указанных функций. В таламусе происходит взаимодействие огромного потока сенсорной информации, из которого наиболее важная информация направляется не только к коре большого мозга, но и к базальным ганглиям, гипоталамусу, гиппокампу, ядрам миндалевидного комплекса. Внутриталамические связи обеспечивают интеграцию сложных двигательных реакций с вегетативными процессами, регулируемыми структурами лимбической системы.

Гипоталамус находится в основании головного мозга человека и составляет стенки 3-го мозгового желудочка. Стенки к основанию переходят в воронку, которая заканчивается гипофизом (нижней мозговой железой). Гипоталамус является центральной структурой лимбической системы мозга и выполняет многообразные функции. Часть этих функций относится к гормональным регуляциям, которые осуществляются через гипофиз. Другие функции связаны с регуляцией биологических мотиваций. К ним относят потребление пищи и поддержание массы тела, потребление воды и водно-солевой баланс в организме, регуляцию температуры в зависимости от температуры внешней среды, эмоциональных переживаний, мышечной работы и других факторов, функцию размножения. Она включает у женщин регулирование менструального цикла, вынашивание и рождение ребенка, кормление и многое другое. У мужчин – сперматогенез, половое поведение. Гипоталамус играет также центральную роль в реакции организма на стрессовые воздействия. Несмотря на то что гипоталамус занимает не очень большое место в головном мозге, он имеет в своем составе около четырех десятков ядер. В составе гипоталамуса находятся нейроны, вырабатывающие гормоны или специальные вещества, которые в дальнейшем, действуя на клетки соответствующих эндокринных желез, приводят к выделению или прекращению выделения гормонов (так называемые рилизинг-факторы, от англ. release – выделять). Все эти вещества вырабатываются в нейронах гипоталамуса, затем транспортируются по их аксонам в гипофиз. Ядра гипоталамуса связаны с гипофизом гипоталамо-гипофизарным трактом, который состоит примерно из 200 000 волокон. Свойство нейронов вырабатывать специальные белковые секреты и затем их транспортировать для выброса в кровяное русло называется нейрокринией.

Гипоталамус является частью промежуточного мозга и одновременно эндокринным органом. В определенных его участках осуществляется трансформация нервных импульсов в эндокринный процесс. Крупные нейроны переднего гипоталамуса образуют вазопрессин (супраоптическое ядро) и окситоцин (паравентрикулярное ядро). В других областях гипоталамуса образуются рилизинг-факторы. Одни из этих факторов играют роль гипофизарных стимуляторов (либерины), другие – ингибиторов (статины). В дополнение к тем нейронам, аксоны которых проецируются в гипофиз или в портальную систему гипофиза, другие нейроны этого же ядра отдают аксоны в многие участки головного мозга. Таким образом, один и тот же гипоталамический нейропептид может выполнять роль нейрогормона и медиатора или модулятора синаптической передачи.

Гипоталамус за счет наличия большого числа разнообразных нейронов, связанных с другими отделами мозга, выполняет разнообразные функции, среди которых можно выделить вегетативные, сенсорные, двигательные и поведенческие (или интегративные). Очевидно, что вегетативная функция гипоталамуса как высшего вегетативного центра является базовой, служащей основой для реализации других перечисленных выше функций.

Анатомические особенности и функции мозжечка. Мозжечок состоит из червя и полушарий. Их серое вещество, расположенное в поверхностном слое, образует кору мозжечка, а скопление серого вещества в глубине мозжечка – ядра мозжечка. Белое вещество, или мозговое тело, залегает в толще мозжечка и содержит три группы волокон – проекционные (соединяют мозжечок со спинным мозгом, стволом, базальными ядрами, таламусом и корой больших полушарий), ассоциативные (соединяют различные извилины в пределах одного полушария мозжечка) и комиссуральные (соединяют одно полушарие с другим).

Проекционные волокна проходят в составе трех ножек мозжечка – верхних, средних и нижних. В верхних ножках проходят пути от мозжечка к среднему мозгу, таламусу и хвостатому ядру, а также от спинного мозга к мозжечку. Средние ножки содержат мостомозжечковые волокна, или пути, которые несут информацию от ядер моста. В нижних ножках мозжечка проходят афферентные, или восходящие, волокна от спинного мозга и от ствола мозга. Кроме того, в нижних ножках проходят нисходящие, или эфферентные, пути мозжечка к вестибулярным ядрам ствола мозга.

Принцип работы мозжечка заключается в поступлении обширной информации, в том числе от рецепторов вестибулярного аппарата, мышечных, сухожильных и суставных рецепторов, кожных рецепторов, фоторецепторов и фонорецепторов, а также от нейронов коры больших полушарий. Эта информация обрабатывается в коре мозжечка и передается на ядра мозжечка, которые управляют деятельностью красного ядра, вестибулярных ядер и ретикулярной формации. Кроме того, информация идет в кору больших полушарий, где используется для составления точных программ выполнения сложных движений.

К мозжечку поступают три вида афферентной информации:

1) информация от рецепторов вестибулярного аппарата (первичные вестибулярные афференты), от вестибулярных ядер, красного ядра и ретикулярной формации ствола мозга, а также от чувствительных ядер тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов;

2) информация от мышечных веретен, сухожильных и суставных рецепторов;

3) информация от ассоциативных и двигательной областей коры больших полушарий.

Эфферентные связи коры и ядер мозжечка, подобно афферентным связям, также многочисленны. В экспериментах показано, что при стимуляции мозжечка повышается возбудимость двигательной зоны коры больших полушарий, контролирующих пирамидный путь и экстрапирамидные пути. Показано также, что мозжечок может оказывать облегчающие и тормозящие влияния на двигательную, ассоциативную и другие области коры через ретикулярную формацию мозгового ствола и неспецифические ядра таламуса.

Функции мозжечка. Согласно общепринятому мнению, основное значение мозжечка состоит в том, что он корректирует и дополняет деятельность других двигательных центров. Основные функции мозжечка – регуляция позы и мышечного тонуса, координация медленных движений и рефлексов поддержания позы и коррекция быстрых целенаправленных движений, формируемых двигательной корой больших полушарий. При этом считается, что каждая область мозжечка выполняет определенные функции в процессах координации мышечной деятельности.

Строение и функции большого мозга. Большой мозг (cerebrum) состоит из двух полушарий (правого и левого). Каждое полушарие большого мозга состоит из трех филогенетически и функционально различных систем: 1) обонятельного мозга; 2) базальных ядер, или подкорки; 3) коры большого мозга (cortex, кортекс), или плаща (pallium, паллиум). Нередко в литературе используются такие понятия, как передний мозг и конечный мозг. Передний мозг (prosencepnalony) развивается из конечного отдела нервной трубки и включает промежуточный и конечный мозг. Конечный мозг (telencephalon) развивается из переднего мозгового пузыря и состоит из коры большого мозга, мозолистого тела, полосатого тела и обонятельного мозга.

Базальные ганглии, или базальные ядра, – это скопление серого вещества мозга в толще белого вещества полушарий большого мозга (преимущественно в лобных долях). Их называют подкорковыми ядрами мозга. К базальным ядрам в каждом полушарии относят несколько ядер (бледный шар, полосатое тело и др.), которые регулируют двигательные автоматизмы, а также обеспечивают нормальное распределение тонуса и адекватную динамику движения. Функционально к базальным ядрам относят черную субстанцию среднего мозга. Миндалевидное тело находится в толще височной доли и также относится к базальным ганглиям.

Строение и функции коры головного мозга. Кора мозга (cortex cerebri, pallium) – слой серого вещества (2 – 5 мм) на поверхности больших полушарий, она образована телами нейронов и глиальными клетками, расположенными послойно. Кора – место высшего анализа и синтеза всей поступающей в мозг информации, интеграции всех форм сложного поведения и высших психических функций. В настоящее время на смену представлениям о монопольном участии новой коры в формировании сложных форм поведения, в том числе условных рефлексов, пришло представление о ней как высшем уровне таламокортикальных систем, функционирующих совместно с таламусом, стриопаллидарной, лимбической и другими системами головного мозга.

Кора большого мозга представлена древней корой (палеокортекс), старой корой (архикортекс, архиокортекс), промежуточной, или средней, корой (мезокортекс) и новой корой (неокортекс). Важная отличительная особенность строения коры – наличие борозд и извилин. Каждое полушарие разделено на пять долей – лобная( фронтальная); теменная; затылочная, височная и островковая. Лобную долю отделяет от теменной доли центральная (роландова) борозда. В лобной доле различают предцентральную извилину, верхнюю, среднюю и нижнюю извилины. Латеральная, или сильвиева, борозда отделяет височную долю от лобной и теменной. Теменная доля содержит такие извилины, как постцентральная, верхняя и нижняя теменные дольки.

Древняя и старая кора включают ряд структур больших полушарий, филогенетически возникших раньше неокортекса. Древняя кора, или палеокортекс, – это наиболее просто устроенная кора больших полушарий, которая содержит 2 – 3 слоя нейронов. Компонентами древней коры являются обонятельный бугорок и окружающая его кора. Обонятельный мозг топографически делится на два отдела: периферический отдел (обонятельная доля) и центральный отдел (извилины мозга). В состав периферического отдела входят образования, лежащие на основании мозга – обонятельная луковица; обонятельный тракт; обонятельный треугольник; медиальная и латеральная обонятельные извилины; медиальная и латеральная обонятельные полоски; переднее продырявленное пространство, или вещество; диагональная полоска, или полоска Брока. В состав обонятельного мозга включают и такие образования, как гиппокамп и миндалевидное тело.

Основной структурной особенностью коры является экранный принцип ее организации, для которого наиболее характерна правильная организация клеток и волокон, перпендикулярно идущих поверхности или параллельно ей. Такая сходная ориентация многих нейронов коры обеспечивает возможности для объединения нейронов в группировки. Клеточный состав в новой коре очень разнообразен; величина нейронов колеблется от 8 – 9 мкм до 150 мкм. У человека новая кора, т. е. серое вещество, занимает примерно 96 % от всей поверхности полушарий большого мозга (толщина серого вещества колеблется от 1,5 до 4,5 мм) и характеризуется многослойностью. В коре взрослого человека можно выделить 6 слоев (пластинок), которые имеют свои морфологические особенности – нейронный состав, ориентация нейронов, расположение дендритов и аксонов.

У различных млекопитающих и в различных участках новой коры одного и того же животного или человека имеются определенные особенности в тонкой нейронной организации, количестве и размерах нейронов, ходе волокон, ветвлении дендритов, толщине слоев. На основании такого цитоархитектонического различия в коре больших полушарий выделяются цитоархитектонические поля и области (например, цитоархитектоническая карта Бродмана). Наряду с горизонтальной организацией по слоям в нео-кортексе имеется четкая вертикальная организация в виде систем нейронов, объединенных в вертикальные группировки клеток всех слоев коры. Такая вертикально организованная группа клеток, являющаяся функциональной единицей коры, была названа вертикальной колонкой коры. Колонкам корковых нейронов присуща тонкая функциональная специализация. Внутри колонок нейроны имеют топографию частичного перекрытия. Благодаря наличию возвратных коллатералей колонки взаимодействуют между собой, например, по типу латерального торможения. Следующим этапом интеграции нейронов в коре является объединение нескольких вертикальных микроколонок в более крупное объединение – макроколонку, или функциональный корковый модуль. Структурной основой образования таких корковых модулей является горизонтальное ветвление аксонов звездчатых клеток, а также горизонтальные связи аксонов звездчатых клеток и аксонных коллатералей пирамидных нейронов. Диаметр функционального коркового модуля в несколько раз превышает диаметр вертикальной колонки и составляет 300 – 600 мкм. По мере усложнения мозговой организации в филогенезе появляются особенности модульной организации в разных областях неокортекса. Большое значение в функционировании модулей коры имеют процессы внутрикоркового торможения, реализуемые системой тормозных интернейронов. Тормозные и возбудительные взаимодействия между функциональными модулями коры лежат в основе формирования более крупных объединений – распределенных систем коры головного мозга. Модули, из которых складываются распределенные системы, связаны между собой в последовательные и параллельные объединения, поэтому у такой системы имеется несколько входов и выходов. Командная функция ее динамически распределяется по тем участкам, куда в данный момент приходит наиболее важная информация.

Разные области коры в зависимости от выпоняемых функцийподразделяются на: проекционные (соматосенсорная, зрительная и слуховая); моторные (первичная – двигательная, вторичная – премоторная); ассоциативные (префронтальная, лобная, или переднеассоциативная, и теменно-височно-затылочная, теменная, или заднеассоциативная) и лимбическая кора (обитофронтальная, или орбитальная)

Проекционные (сенсорные) зоны коры осуществляют высший уровень сенсорного анализа. Они получают афферентную импульсацию от специфических релейных ядер таламуса и, пространственно распределяя ее на экранной проекции, имеют топический принцип организации. Наряду со сложным анализом в сенсорных зонах происходят интеграция и критическая оценка информации, которая приходит сюда по специфическим афферентным входам. Сенсорная афферентация, поступающая в кору, имеет множественное представительство: каждая из сенсорных зон включает зону первичной проекции, вторичную и третичную. Основными сенсорными зонами являются зрительная, слуховая и соматическая сенсорные системы коры.

Ассоциативные зоны коры в ходе филогенетического развития приобретают все более важную роль в сложных формах поведения и у приматов занимают значительную часть неокортекса. Основными ассоциативными зонами являются теменная и лобная ассоциативные области. Теменная ассоциативная область обеспечивает воссоздание целостных образов предметов или явлений. Здесь осуществляется интеграция афферентных потоков разных сенсорных систем, необходимая для реализации приспособительного поведения. На нейронных группировках теменной области происходит конвергенция афферентных потоков разной модальности, т. е. от различных сенсорных рецепторов, что создает оптимальные возможности для афферентного синтеза, лежащего в основе восприятия целостного образа предмета и его пространственно-временных отношений с другими предметами. Большинство нейронов теменной коры реагируют на стимулы двух или трех сенсорных модальностей. Имеются нервные клетки, которые возбуждаются лишь комплексом разносенсорных стимулов. Большое число эфферентных выходов из теменной коры идет в моторную кору, где и происходит формирование команды произвольного действия на базе афферентного синтеза. Лобные ассоциативные области коры в полной мере сформированы только у приматов и человека. Для них также характерны отсутствие специализированных афферентных входов, полисенсорный характер нейронных реакций, обилие и сложность связей с областями коры и глубинными структурами мозга. Ассоциативная лобная кора подразделяется на два больших региона: префронтальную и орбитофронтальную кору (относится к лимбической ассоциативной коре). Основная функция префронтальной коры состоит в формировании плана для выполнения комплексов моторных действий. Большую часть информации, необходимой для произвольной деятельности, префронтальная область получает от заднетеменной ассоциативной коры. После того как в заднетеменных областях коры произойдет объединение сенсорной информации разных видов, в первую очередь соматосенсорной со зрительной и слуховой начинается активация префронтальной коры, которая связана с заднетеменными областями многочисленными внутрикортикальными и субкортикальными связями, например, через таламус. Благодаря этому префронтальная кора получает полную пространственную карту находящихся в поле зрения предметов. Сведения о внешнем пространстве здесь объединяются с информацией о положении тела и отдельных его частей, причем префронтальная кора включает все эти данные в кратковременную рабочую память. На этой основе создается план предстоящих действий, т. е. из множества возможных вариантов деятельности выбираются необходимые и в наиболее рациональной последовательности. Прежде всего программируется положение глаз, направляемых на нужный предмет, предусматривается координация действий обеих рук и т. д. Большая часть выходящих из префронтальной коры сигналов поступает в премоторную область коры. У человека передние участки лобной области участвуют в реализации наиболее сложных процессов, связанных с сохранностью личности, формированием социальных отношений. Лобные области коры у человека непосредственно участвуют в деятельности второй сигнальной системы – речевой сигнализации.

Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий. Анализ – это различение, разделение разных сенсорных сигналов, дифференцирование различных воздействий на организм. Хотя анализ сенсорных сигналов начинается уже в рецепторном аппарате, и в этом процессе задействованы различные подкорковые центры, однако основной аналитический процесс совершается в коре больших полушарий (поэтому его называют высшим анализом). Именно здесь, в коре больших полушарий, в зависимости от силы, длительности и крутизны нарастания раздражителя всякий раз возникает неповторимый пространственно-временной рисунок возбуждения, благодаря чему достигается различение близких по своим свойствам раздражителей. Специфическая для коры полушарий головного мозга форма анализа состоит в различении (дифференцировании) раздражителей по их сигнальному значению, что достигается участием в этом процессе механизма, лежащего в основе внутреннего торможения. Степень анализа, совершаемого корковыми клетками, бывает различной. Она бывает достаточно простой, примитивной, например, в условиях, когда на организм воздействуют всего лишь два отдельных раздражителя. Но анализ бывает и очень сложным, например, в условиях воздействия на организм комплекса раздражителей. С участием механизма внутреннего торможения кора больших полушарий способна воспринять не только в отдельности каждый компонент этого комплекса, и не только суммарно, но и в определенной последовательности. Кроме анализа раздражителей, кора больших полушарий осуществляет и синтетическая деятельность, т. е. связывание, обобщение, объединение возбуждений, возникающих в различных участках коры. Для корковых клеток характерны как простые формы синтеза, так и сложные. Считается, что способность мозга к прогнозированию, предвидению грядущих событий реализуется благодаря сложной синтетической деятельности мозга. Процессы анализа и синтеза в коре больших полушарий неразрывно связаны между собой. Поэтому принято говорить о аналитико-синтетической деятельности коры больших полушарий как едином процессе, обеспечивающем формирование различных форм поведения человека.

Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий головного мозга человека характеризуется, в сравнении с животными, неизмеримо более высоким уровнем развития. Более высокий уровень развития аналитико-синтетической деятельности коры головного мозга человека обусловлен наличием второй сигнальной системы. Именно участие слова придает специфические черты процессу образования систем временных связей.

Лимбическая система мозга. В 1878 г. французский нейроанатом П. Брока описал структуры мозга, расположенные на внутренней поверхности каждого полушария головного мозга, которые подобно краю, или лимбу, окаймляют ствол головного мозга. Он назвал их лимбической долей. В последующем, в 1937 г., американский нейрофизиолог Д. Пейпец описал комплекс структур (круг Пейпеца), имеющих, по его мнению, отношение к формированию эмоций. Это передние ядра таламуса, сосцевидные тела, ядра гипоталамуса, миндалевидное тело, ядра прозрачной перегородки, гиппокамп, поясная извилина, мезенцефалическое ядро Гуддена и другие образования. Таким образом, круг Пейпеца содержал различные структуры, в том числе лимбической коры и обонятельного мозга. Термин «лимбическая система», или «висцеральный мозг», предложил в 1952 г. американский физиолог П. Мак Лин для обозначения круга Пейпеца. Позже в это понятие были включены и другие структуры, функция которых была связана с архиопалеокортексом. В настоящее время под термином «лимбическая система» понимают морфофункциональное объединегние, включающее ряд филогенетически старых структур коры большого мозга, ряд подкорковых структур, а также структур промежуточного и среднего мозга, которые участвуют в регуляции различных вегетативных функций внутренних органов, в обеспечении гомеостаза, в самосохранении вида, в организации эмоционально-мотивационного поведения и цикла «бодрствование – сон».

В состав лимбической системы входят препириформная кора, периамигдалярная кора, диагональная кора, обонятельный мозг, перегородка, свод, гиппокамп, зубчатая фасция, основание гиппокампа, поясная извилина, парагиппокампальная извилина. Отметим, что термин «лимбическая кора» обозначает только два образования – поясную извилину и парагиппокампальную извилину. Кроме структур древней, старой и средней коры, в лимбическую систему входят подкорковые структуры – миндалевидное тело (или амигдалярный комплекс), расположенное в медиальной стенке височной доли, передние ядра таламуса, сосцевидные, или мамиллярные, тела, сосцевидно-таламический пучок, гипоталамус, а также ретикулярные ядра Гуддена и Бехтерева, находящиеся в среднем мозге. Все основные формирования лимбической коры кольцеобразно охватывают основание переднего мозга и являются своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга. Особенностью лимбической системы является наличие множественных связей как между отдельными структурами этой системы, так и между лимбической системой и другими структурами мозга, по которым информация, к тому же, может длительно циркулировать. Благодаря таким особенностям создаются условия для эффективного управления структурами мозга со стороны лимбической системы («навязывание» лимбического влияния). В настоящее время хорошо известны такие круги, как, например, круг Пейпеца (гиппокамп – сосцевидные, или мамиллярные, тела – передние ядра таламуса – поясная извилина – парагиппокамповая извилина – предоснование гиппокампа – гиппокамп), имеющий отношение к процессам памяти и процессам обучения. Известен круг, соединяющий между собой такие структуры, как миндалевидное тело, гипоталамус и структуры среднего мозга, регулирующий агрессивно-оборонительные поведение, а также пищевые и сексуальные формы поведения. Существуют круги, в которые лимбическая система включена как одна из важных «станций», благодаря чему реализуются важные функции мозга. Например, круг, соединяющий в единое целое новую кору и лимбическую систему через таламус, причастен к формированию образной, или иконической, памяти, а круг, соединяющий новую кору и лимбическую систему через хвостатое ядро, имеет прямое отношение к организации тормозных процессов в коре больших полушарий.

Функции лимбической системы. За счет обилия связей внутри лимбической системы, а также ее обширных связей с другими структурами мозга эта система выполняет достаточно широкий спектр функций:

1) регуляция функций диэнцефальных и неокортикальных образований;

2) формирование эмоционального состояния организма;

3) регуляция вегетативных и соматических процессов при эмоционально-мотивационной деятельности;

4) регуляция уровня внимания, восприятия, памяти, мышления;

5) выбор и реализация адаптивных форм поведения, включая такие биологически важные виды поведения как поисковое, пищевое, половое, оборонительное;

6) участие в организации цикла «сон – бодрствование».

Лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности. Несомненно, что важную роль в реализации всех перечисленных функций лимбической системы играет поступление в эту систему мозга информации от обонятельных рецепторов (филогенетически наиболее древнего способа получения информации из внешней среды) и ее обработка.

Гиппокамп (морской конек, или аммонов рог) расположен в глубине височных долей мозга и представляет собой вытянутое возвышение (длиной до 3 см) на медиальной стенке нижнего, или височного, рога бокового желудочка. Это возвышение, или выступ, образуется вследствие глубокого вдавления снаружи в полость нижнего рога борозды гиппокампа. Гиппокамп рассматривают как основную структуру архиокортекса и как составную часть обонятельного мозга. Кроме того, гиппокамп является основной структурой лимбической системы, он связан со многими структурами мозга, в том числе за счет комиссуральных связей (спайка свода) – с гиппокампом противоположной стороны, хотя у человека обнаружена определенная независимость в деятельности обоих гиппокампов. Нейроны гиппокампа отличаются выраженной фоновой активностью, причем большинство из них характеризуется полисенсорностью, т. е. способностью реагировать на световые, звуковые и другие виды раздражений. Морфологически гиппокамп представлен стереотипно повторяющимися модулями нейронов, связанными между собой и с другими структурами. Связь модулей создает условие для циркулирования электрической активности в гиппокампе при обучении. При этом возрастает амплитуда синаптических потенциалов, увеличиваются нейросекреция клеток гиппокампа и число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные. Модульное строение обусловливает способность гиппокампа генерировать высокоамплитудную ритмическую активность. Фоновая электрическая активность гиппокампа, как показали исследования на человеке, характеризуется ритмами двух видов: быстрыми (15 – 30 колебаний в секунду) низковольтными типа бета-ритма и медленными (4 – 7 колебаний в секунду) высоковольтными типа тета-ритма. При этом электрическая ритмика гиппокампа находится в реципрокных отношениях с ритмикой новой коры. Например, если во время сна в новой коре регистрируется тета-ритм, то в этот же период в гиппокампе генерируется бета-ритм, а при бодрствовании наблюдается противоположная картина – в новой коре – альфа-ритм и бета-ритм, а в гиппокампе преимущественно регистрируется тета-ритм. Показано, что активация нейронов ретикулярной формации ствола мозга усиливает выраженность тета-ритма в гиппокампе и бета-ритма в новой коре. Подобный эффект (повышение тета-ритма в гиппокампе) наблюдается при формировании высокого уровня эмоционального напряжения (при страхе, агрессии, голоде, жажде). Считается, что тета-ритм гиппокампа отражает его участие в ориентировочном рефлексе, в реакциях настораживания, повышения внимания, в динамике обучения. В связи с этим тета-ритм гиппокампа рассматривается как электроэнцефалографический коррелят реакции пробуждения и как компонент ориентировочного рефлекса.

Важна роль гиппокампа в регуляции вегетативных функций и эндо-кринной системы. Показано, что особенно нейроны гиппокампа при своем возбуждении способны оказывать выраженное влияние на сердечно-сосудистую деятельность, модулируя активность симпатической и парасимпатической нервной системы. Гиппокамп, как и другие структуры архиопалеокортекса, участвует в регуляции деятельности эндокринной системы, в том числе в регуляции выделения глюкокортикоидов и гормонов щитовидной железы, что реализуется с участием гипоталамуса. Серое вещество гиппокампа принадлежит к двигательной области обонятельного мозга. Именно отсюда возникают нисходящие импульсы к подкорковым двигательным центрам, вызывающие движение в ответ на те или иные обонятельные раздражения.

Участие гиппокампа в формировании мотиваций и эмоций. Показано, что удаление гиппокампа у животных вызывает появление гиперсексуальности, которая, однако, при кастрации не исчезает (при этом может нарушаться материнское поведение). Это позволяет предположить, что изменение полового поведения, модулированное из архиопалеокортекса, имеет в основе не только гормональное происхождение, но и изменение возбудимости нейрофизиологических механизмов, регулирующих половое поведение. Показано, что раздражение гиппокампа (а также переднемозгового пучка и коры поясной извилины) вызывает у самца половое возбуждение. В отношении роли гиппокампа в модулировании эмоционального поведения однозначных сведений нет. Однако известно, что повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости основных нервных процессов, к повышению порогов вызова эмоциональных реакций. Показано, что гиппокамп как структура архиопалеокортекса может служить субстратом для замыкания временных связей, а также, регулируя возбудимость новой коры, способствует формированию условных рефлексов на уровне новой коры. В частности, показано, что удаление гиппокампа не отражается на скорости образования простых (пищевых) условных рефлексов, но тормозит их закрепление и дифференцировку новых условных рефлексов. Имеются сведения об участии гиппокампа в реализации высших психических функций. Совместно с миндалевидным телом гиппокамп участвует в вычислении вероятности событий (гиппокамп фиксирует наиболее вероятные события, а амигдала – маловероятные). На нейронном уровне это может обеспечиваться работой нейронов новизны и нейронов тождества. Клинические наблюдения, в том числе У. Пенфилда и П. Милнера, указывают на участие гиппокампа в механизмах памяти. Хирургическое удаление гиппокампа у людей вызывает потерю памяти на события ближайшего прошлого при сохранении ее на отдаленные события (ретроантероградная амнезия). Некоторые психические заболевания, протекающие с нарушениями памяти, сопровождаются дегенеративными изменениями в гиппокампе.

Поясная извилина. Известно, что повреждение у обезьян поясной извилины делает их менее пугливыми; животные перестают бояться человека, не обнаруживают при этом признаков привязанности, беспокойства или враждебности. Это указывает на наличие в поясной извилине нейронов, ответственных за формирование отрицательных эмоций.

Ядра гипоталамуса как компонента лимбической системы. Раздражение медиальных ядер гипоталамуса у кошек вызывает немедленно реакцию ярости. Подобная реакция наблюдается у кошек при удалении части мозга, расположенной впереди от ядер гипоталамуса. Все это указывает на наличие в медиальном гипоталамусе нейронов, принимающих участие вместе с ядрами миндалевидного тела в организации эмоций, сопровождающихся яростью. В то же время латеральные ядра гипоталамуса, как правило, ответственны за появление положительных эмоций (центры насыщения, центры удовольствия, центры положительных эмоций).

Миндалевидное тело, или corpus amygdaloideum (синонимы – амигдала, амигдалярный комплекс, миндалевидный комплекс, миндалина), по мнению одних авторов, относится к подкорковым, или базальным, ядрам, по мнению других – к коре больших полушарий. Миндалевидное тело расположено в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины разнообразны по форме, их функции связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения. Показана и причастность миндалевидного тела к регуляции процессов мочеобразования, мочеиспускания и сократительной деятельности матки. Повреждение миндалины у животных приводит к исчезновению страха, успокоению, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчивыми. Миндалевидное тело регулирует пищевое поведение. Так, повреждение миндалевидного тела у кошки ведет к усилению аппетита и к ожирению. Кроме того, миндалевидное тело регулирует и половое поведение. Установлено, что повреждение миндалевидного тела у животных приводит к гиперсексуальности, к возникновению половых извращений, которые снимаются кастрацией и вновь возникают при введении половых гормонов. Косвенно это указывает на контроль со стороны нейронов миндалевидного тела в продукции половых гормонов. Совместно с гиппокампом, у которого имеются нейроны новизны, отражающие наиболее вероятные события, миндалевидное тело вычисляет вероятность событий, так как в нем содержатся нейроны, фиксирующие наиболее маловероятные события.

С анатомической точки зрения, прозрачная перегородка (перегородка) представляет собой тонкую пластинку, состоящую из двух листков. Прозрачная перегородка проходит между мозолистым телом и сводом, разделяя между собой передние рога боковых желудочков. Пластинки прозрачной перегородки содержат ядра, т. е. скопления серого вещества. Прозрачную перегородку в целом относят к структурам обонятельного мозга, она является важным компонентом лимбической системы.

Показано, что ядра перегородки причастны к регуляции эндокринной функции (в частности, они влияют на секрецию надпочечниками кортикостероидов), а также деятельности внутренних органов. Ядра перегородки имеют отношение к формированию эмоций – их рассматривают как структуру, снижающую агрессивность и страх.

Лимбическая система, как известно, включает структуры ретикулярной формации среднего мозга, в связи с чем некоторые авторы предлагают говорить о лимбико-ретикулярном комплексе (ЛРК).

 

Вопросы для самоконтроля

 

1. Какие типы волокон образуют белое вещество головного мозга?

2. Какие структуры входят в состав ствола мозга?

3. Какие функции выполняет продолговатый мозг?

4. В чем заключаются сенсорные и вегетативные функции мозга?

5. Какие жизненно важные рефлексы осуществляются с участием среднего мозга?

6. Что представляет собой ретикулярная формация?

7. Каие типы влияний на кору осуществляет ретикулярная формация?

8. Каие типы ядер входят в состав таламуса?

9. Какую роль в регуляции функций играет гипоталамус?

10. Какое значение в регуляции двигательной активности имеет мозжечок?

11. Какие структуры входят в состав базальных ганглиев?

12. Какие структурные особенности имеет кора больших полушарий?

13. На какие области в зависимости от выпоняемых функцийподразделяется кора больших полушарий?

14. В чем заключается аналитико-синтетическая деятельности коры больших полушарий?

15. Какие структуры входят в состав лимбической системы мозга?

16. Какие функции выполняет лимбическая система мозга?