РЕГЕНЕРАЦИЯ
Регенерация (возрождение, возобновление) - универсальный процесс восстановления утраченных или поврежденных структур организма, являющийся структурной основой адаптации и компенсации нарушенных функций и обеспечивающий сохранение гомеостаза в изменяющихся условиях среды.
Физиологическая регенерация:
- процесс обновления структур,
Т.е. восстановление, причиной которого является естественная убыль последних с интенсивностью, не выходящей за рамки их обычного уровня, характерного для данного типа ткани
Происходящее в течение всей жизни организма
Индуцированная (репаративная) регенерация:
- процесс восстановления поврежденных или утраченных структур
- интенсивность процесса превышает рамки обычного физиологического уровня, характерного для данного типа ткани
- происходит в ограниченный промежуток времени (дни, недели)
Способ репаративной регенерации: - понимают общую структуру регенерационного процесса, т.е. соотношение старых и новых частей организма или органа, а также роста и дифференцировки.
Выделяют способы:
1. Морфоллаксис - в репаративный процесс вовлекается весь
поврежденный организм или орган
- перестройка, формообразование и рост
оставшейся части (образование целого орга- низма из его фрагмента у гидры)
2. Эпиморфоз - процесс осуществляется только в поврежден-
ном органе путем образования недостающей
части от раневой поверхности (хвост у яще-
рицы)
3. Эндоморфоз - увеличение массы и размеров поврежденного
органа без восстановления его формы, за
счет процессов, идущих в его остатке
- форма органа, удаленный фрагмент не восста-
навливаются
- раневая поверхность заживает рубцом
У человека явления эпиморфоза выражены крайне слабо, а морфоллаксис - не проявляется.
Уровни течения регенераторного процесса
1. организменный – течение регенерации требует низкой специализации клеток и тканей и отсутствие сформированных органов (гидра)
2. органный - регенерация осуществляется за счет более низких
уровней (клеточного и внутриклеточного)
- у млекопитающих при регенерации внутренних органов не достигаются исходные анатомические
параметры, а восстанавливается масса органа,
структуры, обеспечивающие функцию органа
- в органе регенерирует одновременно несколько
тканей
- смена рогов, зубов
3. тканевой - каждая из тканей, входящая в состав органа имеет
свои особенности регенерации
- при регенерации органа может возникать дискоорди-
нация течения этих процессов в разных тканях -
«патологическая регенерация» -развитие соеди- нительной ткани при инфаркте миокарда идет более
быстро, чем регенерация сердечной мышцы - фор- мируется рубец.
Три группы тканей по используемому уровню регенерации:
I. ткани, клетки которых регенерируют путем клеточной регенерации - органы, имеющие в основе такую ткань входят в группу - «обновляющихся органов»
1. эпителиальные – кожи, слизистых, серозхных оболочек, эндотелий
2. соединительные ткани – костная, хрящевая, РСТ, лимфоидная, миелоидная,
II. ткани, клетки которых регенерируют путем клеточной и внутриклеточной регенерации - а органы называются «растущие»
1. эпителиальные ткани - паренхиматозных органов: печени, почек, легких, поджелудочной железы, эндокринных желез
2. мышечные ткани - поперечно-полосатые скелетного типа, гладкая (внутренних органов)
III. ткани, клетки которых регенерируют путем внутриклеточной регенерации - органы называются «статичные»
1. поперечно-полосатая мышечная ткань сердечного типа
2. нервная ткань
Становится понятно, что ткани входящие в один орган могут регенерировать разными способами и с различной скоростью, что и определяет особенности и исход регенераторного процесса на уровне органа. При этом ткани, использующие уровень клеточной регенерации восстанавливаются с значительно большей скоростью, чем те, у которых преобладает развитие регенераторного процесса на внутриклеточном уровне (инфаркт – соединительно-тканный рубец формируется быстрее, чем регенерирует мышечная ткань).
4. клеточный - обеспечиваются на внутриклеточном уровне
механизмы:
1. митоз
2. эндомитоз (в части органов - печень)
5. внутриклеточный - регенерация на уровне внутриклеточных
структур
1. физиологическая - обновление структур
2. репаративная - гипертрофия и гиперплазия структур,
т.е. увеличение их числа и размеров
Регенераторный процесс и митотический цикл клетки:
- исследование регенерации при помощи методов авторадиографии и ДНК-цитомерии показало, что митотические циклы всех эукариотических организмов сходны между собой:
4 периода:
1. пресинтетический (G1) - подготовительный к синтезу ДНК
- синтез мРНК, белков, ферментов, необхо-
димых для репликации ДНК
- продолжительность – 8 часов
- ядра содержат диплоидный набор
хромосом – 2n, количество ДНК – 2с
2. синтетический (S) - за это период количество ДНК удваивается
- продолжительность – 6-8 часов
- в этот период при введении в организм
тимидина, меченного радиоактивной мет-
кой можно наблюдать его включение в
ДНК
- количество ДНК – 2с-4с
3. премитотический (G2) - нет уже синтеза ДНК, синтезируется
РНК и белок
- ядра клеток тетраплоидные (4с)
- конденсация хроматина
- продолжительность – 2-3 часа
Первые три периода объединяют в аутосинтетическую интерфазу
, которая соответствует отрезку цикла между делениями, когда ядерный хроматин распределен по оформленному ядрк и не удается обнаружить хромосомы.
4. митотический период -
4 фазы:
1. профаза – хромосомы из двух хроматид
2. метафаза – хромосомы выстраиваются поперек
митотического веретена
3. анафаза - хроматиды разделяются и расходятся
4. телофаза – деконденсация хроматид, образовани
ядерных мембран, перетяжка плаз-
матической мембраны
- продолжительность – около 1 часа
Регуляция скорости прохождения митотического цикла - в G1 и G2- периодах.
Вне митотического периода – период покоя (Go).
Регенераторный процесс и жизненный цикл клетки:
Жизненный цикл клетки – более широкое понятие, чем митотический цикл. В него входят:
1. митотический цикл
2. период роста клетки
3. период дифференцировки клетки
4. период выполненеия специфических функций
5. период покоя
Процессы синтеза РНК и белков, осуществляемые в клетке за пределами митотического цикла обеспечивают гетеросинтетическую интерфазу. В зависимости от скорости клеточного обновления ткани временные соотношения между аутосинтетической и гетеросинтетической интерфазлй будут различными. В тканях с быстрым клеточным обновлением преобладают аутосинтетические процессы, а продолжительность жизненного цикла лишь незначительно превышает митотический цикл (процесс дробления). Противоположность – нервная ткань – в нейроцитах гетеросинтетические процессы занимают доминирующее место. Т.о. жизненные циклы клеток из разных тканей могут значительно отличаться друг от друга. Два основных вида:
1. цикл «от деления до деления» -
- клетка появившаяся после митоза заканчивает свой
жизненный цикл в результате вступления в новый
митоз
2. цикл «от деления до разрушения» -
- клетка, появившаяся после митоза стареет, изнашива-
ется и разрушается путем апоптоза.
- клетки с таким жизненным циклом достигают макси-
мально возможной специализации и теряют возмож-
ность к делению (сегментоядерный нейтрофил)
Т.о. в одну ткань могут входить клетки с совершенно различными жизненными циклами, которые объединяются в клеточный дифферон
Регенераторный процесс и особенности тканевых дифферонов:
Дифферон - это совокупность клеток различной степени дифференцировки и зрелости, развивающихся из единой клетки-предшественника. В диффероне выделяют:
1. стволовые клетки (стволовые, полустволовые, камбиальные) –
- обладают способностью к самоподдержанию и поддержанию
количества клеток дифферона
- в жизненном цикле этих клеток преобладает аутосинтетичес-
кая интерфаза
- все процессы направлены на обеспечение клеточного деления
2. дифференцирующиеся клетки -
- синтез органелл специального значения
- в жизненном цикле и аутосинтетическая и гетеросинтети-
ческая инетрфазы
3 зрелые –
- выполняют специфические функции
- в жизненном цикле преобладает гетеросинтетическая интер-
фаза
а. функционирующие
б. в периоде покоя
Однако не все ткани имеют полные клеточные диффероны. По особенностям клеточного дифферона можно выделить три типа тканей:
I. ткани, имеющие в своем составе только зрелые клетки:
1. поперечно-полосатая мышечная ткань сердечного типа
2. нервная ткань
- характерен внутриклеточный уровень регенерации
II. ткани, имеющие в своем составе все компоненты дифферона:
1. эпителиальные: покровные и железистые, секретирующие по голокриновому типу
2. все виды соединительных тканей
- поддержание популяции за счет стволовых клеток
- зрелые клетки – функционируют, жизненный цикл их корот-
кий (на ворсинках кишки – 3-5 суток)
- для зрелых клеток не характерны процессы внутриклеточной
регенерации
3 ткани, в составе дифферона которых отсутствуют стволовые клетки - эпителиальные ткани паренхиматозных органов
- клеточная регенерация осуществляется за счет вступления в пролиферацию дифференцированных зрелых клеток с их
последующей дифференцировкой
- жизненный цикл таких клеток относительно более продол-
жителен, а число клеточных делений ограничено
- регенерация осуществляется на клеточном и внутриклеточно
уровне
Понятие о генеративных зонах (зонах размножения)
- место расположения стволовых (камбиальных) элементов – имеются только в тканях, имеющих стволовые клетки.
Эпителии:
Многослойные - базальный слой
Однослойный многорядный - вставочные клетки
Однослойный однорядный призматический
А. железистый - в шейках собственных желез желудка
Б. каемчатый - в криптах
Лимфоидная ткань - в светлых центрах фолликулов
Кровь - в костном мозге
Хрящевая ткань - надхрящница
Костная ткань - надкостница
Механизмы регуляции регенераторных процессов:
Уровни:
I. организменный – три регулирующие системы организма
1. нервная
2. эндокринная
3. иммунная
II. межтканевой
III. внутритканевой
IV. межклеточный
V. внутриклеточный
Основные положения участия иммунной системы в регуляции пролиферации:
1. для многоклеточных организмов существует специализированная система регуляции пролиферации тканей
2. функциональная единица системы – Т-лимфоциты
3. клетки, регулирующие пролиферацию, осуществляют распознавание количества, массы «своего», регулируют процессы выхода клеток в пролиферация, сами пролиферируют при контакте с ними, образуя клетки – «памяти»
4. система участвует в регуляции физиологической и репаративной регенерации
Микроокружение – комплекс
1. клеток
2. нервные окончания, сосуды
3. элементы внеклеточного вещества (макромолекуля белков,
мукополисахариды, факторы роста)
Межклеточные взаимодействия –
- осуществляются посредством обмена клетками биологически активными молекулами
- а. стимуляторы (интерлейкины, факторы роста, продукты тканевого распада, активирующие простагландины)
- б. ингибиторы (кейлоны, подавляющие простагландины, интерферон)
Общие свойства кейлонов:
1. образуются в тех тканях, где проявляется их активность
2. местное действие
3. тканеспецифичны, но не видоспецифичны
4. действуют на G1 и G2- периоды митотического цикла
5. не повреждают клетки
6. действие кратковременно и обратимо
Клетки, участвующие в регуляции регенерации:
1. макрофаги
2. тучные
3. лимфоидные
4. фибробласты
