У микроорганизмов рода Actinomyces, входящих в семейство Actinomycetaceae, образование спор происходит на прямых или спирально закрученных ветках — спороносцах воздушного мицелия. Споры формируются одновременно на всем протяжении спороносца; образуются длинные цепочки, в которых содержится от 30 до 50 спор. Эта группа организмов наиболее распространенная. Характерной особенностью рода актинопикнидиум (Actinopycnidium), описанного в 1962 году, является наличие плодовых тел типа п и к н и д. Формируются они при сплетении нитей мицелия. Наружные нити мицелия образуют сплошную оболочку. Гифы внутри пикнид распадаются на короткие элементы, из которых формируются пикнидо-спо-ры. Когда оболочка пикнид разрушается, споры высыпаются наружу.
Рисунок 2.1.1. Рост культур из семейств Micromonosporaceae и Streptosporangiaceae: 1 — культуры рода Micromonospora; 2 — культуры из рода Microbispora; 3 — культуры из рода Micropolyspora; 4 — формирование спорангиев у культур из рода Streptosporangium; 5 — зрелые спорангии и выход из них спор у Streptosporangium.
Типичным признаком представителей рода чайниа (Chainia) является способность образовывать особые плодовые тела — склероции, внутри которых спор нет. Размножаются эти организмы спорами, которые формируются на спиральных или неспиральныхспороносцах. Организмы из рода проактиномицес (Ргоactinomyces) размножаются оидиоспорами, которые формируются путем сегментации на коротких спороносцах. Мицелий этих организмов часто распадается на палочковидные и кокковидные формы. По характеру строения и развития мицелия род проактиномицетов разделяется на 2 типа —актиноидный и проак-тиномицетный. У актиноидного типа культур образуется воздушный мицелий, ветки которого имеют спороносцы. Мицелий расчленяется на нити и палочки. У культур проактиномицетного типа мицелий существует короткое время, он быстро расчленяется на короткие палочки и кокковидныеклетки. Все семейство микромоноспоровых (Micromonosporaceae) характеризуется общим признаком — способностью формировать споры накороткихспороносцах: по одной споре - род микромоноспора (Micromonospora); по две — род микробиспора (Microbispora); по нескольку спор — род микрополиспора (Micropolyspora, рис. 2.1.1, 1, 2, 3).
Рисунок 2.1.2-2.1.3 Гифы и спорангии у культур из рода Actinosporangium.
Род актинобифида (Actinobifida) характеризуется дихотомическим ветвлением спороносных веток. На конце спороносца формируется одна спора. Организмы рода промикромоноспора (Promicromonospo-га) характеризуются тем же строением и развитием, что и микроорганизмы рода Proactino-myces, входящего в семейство Actinomycetaceae, прежде всего распадающимся мицелием, но плодоношение у этих организмов другое, как у семейства микромоноспоровых, — на коротких ветках мицелия формируются одиночные споры — конидии. Представителям семейства стрептоспорангиевых (Streptosporangiaceae) свойственно образование плодовых тел — спорангиев, в которых формируются споры. Способы образования спорангиев различны. У рода стрептоспорангиум (Streptosporangium) (рис. 2.1.1, 4,5) формирование спорангиев происходит путем спирального закручивания спороносящих веток, образуются шаровидные клубочки, покрытые общей оболочкой. Внутри этих клубочков нити расчленяются на короткие клетки — споры. При прорастании спор образуются 1—3 выроста, которые удлиняются, образуя мицелий. У представителей рода актиноспорангиум (Actinosporangium) споры формируются в скоплениях слизистой бесформенной массы типа спорангиев, но без оболочки. На рисунках 2.1.2-2.1.3 показаны последовательные этапы образования слизистых спорангиев у культур этого рода. При обильном образовании спорангиев колонии приобретают черную окраску.
Рисунок 2.1.3. Внутригифное (интеркалярное) образование спор у культуры из рода Intrasporangium.
В отличие от других форм у представителей рода микроспорангиум (Microsporangium) споры формируются в спорангиях на особых ветках — спорофорах, которые расположены пучками, прикрепленными к основанию спорангия (подобно кисточке). У организмов рода интраспорангиум (Intrasporangium) споры формируются также в спорангиях. В отличие от других организмов, образование спорангиев происходит интерка-лярно (внутригифно). В разных участках нитей мицелия образуется вздутие округлой или лимоновидной формы (от 5 до 20 мкм в диаметре).
У представителей рода элитроспорангиум (Elytrosporangium) споры формируются внутри бобовидных спорангиев в виде цепочек, которые образуются последовательно одна за другой. У организмов рода аморфоспорангиум (Аmоrphosporangium) спорангии, в которых находятся споры, имеют разнообразную неправильную форму. Все вышеописанные организмы относятся к первому порядку лучистых грибков — Actinomycetales.
Семейства актинопланы (Actinoplanaceae), дерматофилы (Dermatophilaceae) и планоспоровые(Planosporaceae)
Эти семейства относятся ко второму порядку — Actinoplanales и объединяют организмы, которые в процессе развития образуют особые органы плодоношения и подвижные споры.
Рисунок 2.2.1. Анастомоз у актиномицетов. Увел. X 20 000.
Подвижными могут быть также фрагменты нитей вегетативного мицелия. Споры формируются в плодовых телах — спорангиях. Фрагменты образуются путем дробления нитей мицелия без формирования плодовых тел. Споры и клетки фрагментов снабжены жгутиками, число которых у разных представителей варьирует.
Семейство актиноплан состоит из 5 родов. Организмы, входящие в это семейство, имеют хорошо развитый субстратный и воздушный мицелий, не отличающийся от мицелия актиномицетов, но образующий подвижные споры, которые формируются в спорангиях. Спорангии имеют оболочку, форма их может быть различной: грушевидной у представителей рода ампуллариелла (Аmрullаriеllа),бочковидной у организмов рода пилимелиа (Pilimelia). У организмов рода китазатоа (Kitasatoa) споры формируются путем отчленения споро-носца; образуются короткие цепочки, которые покрыты уплотненной слизистой капсулой, похожей на спорангии. Настоящие спорангии не выявлены. Организмы, объединяемые в семейство пла-носпоровых (Planosporaceae), имеют споры на.коротких ножках мицелия. Споры палочковидные, со жгутиками, формируются открыто, окружены слизистой капсулой, одиночные, парные или сгруппированы в короткие цепочки. В это семейство входит 4 рода: планомоноспора (Planomonospora), планобиспора (Planobispora), спорихтиа (Sporichthya) и дактилоспорангиум (Dactylosporangium), отличающиеся между собой количеством образующихся на гифах спор.
Для актиномицетов описано соединение нитей мицелия при помощи так называемых анастомозов. Ветка одной нити своим дистальным концом прикасается к оболочке другой нити, оболочки их растворяются, образуется канал, соединяющий две нити (рис. 2.2.1). Этот процесс — соединение гиф — можно рассматривать как автогамию — слияние ядерных элементов и цитоплазмы (примитивная форма полового процесса). У некоторых организмов можно наблюдать при прорастании спор образование проростков — коротких трубочек, которые соединяются с трубочками другой споры. На месте их соединения образуется новый росток.
Были описаны процессы рекомбинации у актиномицетов, при которых клетки двух разных культур с определенными признаками соприкасаются оболочками. В результате из клетки в клетку передаются определенные генетические признаки. Выросшие из таких смешанных культур колонии нового организма обладают свойствами двух находившихся в контакте исходных культур.
Заключение
Актиномицеты (устаревшее название лучистые грибки) — бактерии, имеющие способность к формированию на некоторых стадиях развития ветвящегося мицелия (некоторые исследователи, подчёркивая бактериальную природу актиномицетов, называют их аналог грибного мицелия тонкими нитями) диаметром 0,4—1,5 мкм, которая проявляется у них в оптимальных для существования условиях. Имеют грамположительный тип клеточной стенки и высокое (60—75 %) содержание ГЦ пар в ДНК.
Наиболее распространены в почве: в ней обнаруживаются представители почти всех родов актиномицетов. Актиномицеты обычно составляют четверть бактерий, вырастающих на традиционных средах при посевах их разведённых почвенных суспензий и 5—15 % прокариотной биомассы, определяемой с помощью люминесцентной микроскопии. Их экологическая роль заключается чаще всего в разложении сложных устойчивых субстратов; предположительно они участвуют в синтезе и разложении гумусовых веществ. Могут выступать симбионтами беспозвоночных и высших растений
Список литературы
1. Белясова, Н.А. Микробиология: Учебник / Н.А. Белясова. - Мн.: Вышэйшая шк., 2012. - 443 c.
2. Брюханов, А.Л. Молекулярная микробиология: Учебник для вузов / А.Л. Брюханов, К.В. Рыбак, А.И. Нетрусов. - М.: МГУ, 2012. - 480 c.
3. Воробьев, А.А. Основы микробиологии и иммунологии: Учебник для студентов среднего профессионального образования / В.В. Зверев, Е.В. Буданова, А.А. Воробьев; Под ред. В.В. Зверев. - М.: ИЦ Академия, 2012. - 288 c.
4. Горохова, С.С. Основы микробиологии, производственной санитарии и гигиены: Учебное пособие / С.С. Горохова, Н.А. Прокопенко, Н.В. Косолапова. - М.: ИЦ Академия, 2012. - 64 c.
5. Госманов, Р.Г. Микробиология: Учебное пособие / Р.Г. Госманов, А.К. Галиуллин, А.Х. Волков. - СПб.: Лань, 2011. - 496 c.
6. Джей, Д.М. Современная пищевая микробиология / Д.М. Джей, М.Д. Лесснер; Пер. с англ. Е.А. Баранова. - М.: БИНОМ. ЛЗ, 2012. - 886 c.
7. Долганова, Н.В. Микробиология рыбы и рыбных продуктов: Учебное пособие / Н.В. Долганова, Е.В. Першина, З.К. Хасанова. - СПб.: Лань, 2012. - 288 c.
8. Донецкая, Э.Г. Клиническая микробиология: Руководство для специалистов клинической лабораторной диангостики / Э.Г. Донецкая. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2011. - 480 c.
