Тема: Микроциркуляторное русло: артериолы, капилляры, венулы и артериоло-венулярные анастомозы. Особенности строения стенок сосудов. Типы капилляров, строение, локализация. Сердце. Источники развития. Строение оболочек сердца. Возрастные особенности.
К сосудам микроциркуляторного русла относятся: артериолы, капилляры, венулы и артериоло – венулярные анастомозы.
Функциями сосудов микроциркуляторного русла являются:
1. Обмен веществ и газов между кровью и тканями.
2. Регуляция кровотока.
3. Депонирование крови.
4. Дренаж тканевой жидкости.
Микроциркуляторное русло начинается артериолами, в которые по мере уменьшения диаметра просвета и толщины стенки переходят артерии.
Артериолы – это мелкие сосуды диаметром от 100 до 50 мкм. По строению схожи с артериями мышечного типа.
Строение артериол
Стенка артериолы состоит из трех оболочек:
1. Внутренняя оболочка представлена эндотелием, располагающимся на базальной мембране. Под ним находятся единичные клетки подэндотелиального слоя и тонкая внутренняя эластическая мембрана, имеющая отверстия (перфорации), через которые происходят контакты эндотелиоцитов с гладкими миоцитами среднего слоя, для передачи сигналов от эндотелиоцитов об изменении концентрации биологически активных веществ, регулирующих тонус артериол.
2. Средняя оболочка представлена 1 – 2 слоями гладких миоцитов.
3. Наружная оболочка тонкая, сливается с окружающей соединительной тканью.
Самые мелкие артериолы диаметром менее 50 мкм называются прекапиллярными артертериолами или прекапиллярами. Их стенка состоит из эндотелия, лежащего на базальной мембране, отдельных гладких миоцитов и наружных адвентициальных клеток.
В месте ветвления прекапилляров на капилляры имеются сфинктеры, представляющие собой несколько слоев гладких миоцитов, которые регулируют приток крови в капилляры.
Функции артериол:
· Регуляция кровотока в органах и тканях.
· Регуляция кровяного давления.
Капилляры – это наиболее тонкостенные сосуды микроциркуляторного русла, по которым кровь транспортируется из артериального русла в венозное.
Строение капилляров
Стенка капилляров состоит из трех слоев клеток:
1. Слой эндотелия состоит из клеток полигональной формы, различных размеров. На люминальной (обращенной в просвет сосуда) поверхности, покрытой гликокаликсом, который адсорбирует и поглощает из крови продукты обмена и метаболиты, имеются ворсинки.
Функции эндотелия:
-Атромбогенная (синтезируют простагландины, препятствующие агрегации тромбоцитов).
- Участие в образовании базальной мембраны.
- Барьерная (ее осуществляет цитоскелет и рецепторы).
- Участие в регуляции сосудистого тонуса.
- Сосудообразующая (синтезируют факторы, ускоряющие пролиферацию и миграцию эндотелиоцитов).
- Синтез липопротеидлипазы.
1. Слой перицитов (клеток отростчатой формы, содержащих сократительные филаменты и регулирующих просвет капилляров), которые располагаются в расщеплениях базальной мембраны.
2. Слой адвентициальных клеток, погруженных в аморфный матрикс, в котором проходят тонкие коллагеновые и эластические волокна.
Классификация капилляров
1. По диаметру просвета
- Узкие (4-7 мкм) находятся в поперечно – полосатых мышцах, легких, нервах.
- Широкие (8-12 мкм) находятся в коже, слизистых оболочках.
- Синусоидные (до 30 мкм) находятся в органах кроветворения, эндокринных железах, печени.
- Лакуны (более 30 мкм) находятся в столбчатой зоне прямой кишки, пещеристых телах полового члена.
2. По строению стенки
- Соматические, характеризуются отсутствием фенестр (локальных истончений эндотелия) и отверстий в базальной мембране (перфораций). Располагаются в мозгу, коже, мышцах.
- Фенестрированные (висцерального типа), характеризуются наличием фенестр и отсутствием перфораций. Располагаются там, где процессы молекулярного переноса происходят особенно интенсивно: клубочки почек, ворсинки кишечника, железы внутренней секреции).
- Перфорированные, характеризуются наличием фенестр в эндотелии и перфораций в базальной мембране. Такое строение облегчает переход через стенку капилляра клеток: синусоидные капилляры печени и органов кроветворения.
Функция капилляров – обмен веществ и газов между просветом капилляров и окружающими тканями, выполняется благодаря следующим факторам:
1. Тонкой стенке капилляров.
2. Медленному току крови.
3. Большой площади соприкосновения с окружающими тканями.
4. Низкому внутрикапиллярному давлению.
Количество капилляров на единицу объема в разных тканях различно, но в каждой ткани есть 50% нефункционирующих капилляров, которые находятся в спавшемся состоянии и через них проходит только плазма крови. При повышении нагрузки на орган они начинают функционировать.
Существует капиллярная сеть, которая заключена между двумя одноименными сосудами (между двумя артериолами в почках или между двумя венулами в портальной системе гипофиза), такие капилляры называются «чудесной сетью».
При слиянии нескольких капилляров образуются посткапиллярные венулы или посткапилляры, диаметром 12 -13 мкм, в стенке которых имеется фенестрированный эндотелий, больше перицитов. При слиянии посткапилляров образуются собирательные венулы, в средней оболочке которых появляются гладкие миоциты, лучше выражена адвентициальная оболочка. Собирательные венулы продолжаются в мышечные венулы, в средней оболочке которых содержится 1-2 слоя гладких миоцитов.
Функция венул:
· Дренажная (поступление из соединительной ткани в просвет венул продуктов обмена).
· Из венул в окружающую ткань мигрируют форменные элементы крови.
В состав микроциркуляторного русла входят артериоло – венулярные анастомозы (АВА) – это сосуды по которым кровь из артериол поступает в венулы минуя капилляры. Их длина до 4 мм, диаметр более 30 мкм. АВА открываются и закрываются 4 – 12 раз в минуту.
АВА классифицируются на истинные (шунты), по которым течет артериальная кровь, и атипичные (полушунты) по которым сбрасывается смешанная кровь, т.к. при движении по полушунту происходит частичный обмен веществами и газами с окружающими тканями.
Функции истинных анастомозов:
· Регуляция кровотока в капиллярах.
· Артериализация венозной крови.
· Повышение внутривенулярного давления.
Функции атипичных анастомозов:
· Дренажная.
· Частично обменная.
Сердце
Это центральный орган крово- и лимфообращения. Благодаря способности к сокращениям приводит в движение кровь. Стенка сердца состоит из трех оболочек: эндокарда, миокарда и эпикарда.
Развитие сердца
Происходит следующим образом: в краниальном полюсе эмбриона, справа и слева из мезенхимы образуются эндокардиальные трубки. В это же время в висцеральных листках спланхнотома появляются утолщения, которые называются миоэпикардиальными пластинками. В них впячиваются эндокардиальные трубки. Два образовавшихся зачатка сердца постепенно сближаются и сливаются в единую трубку, состоящую из трех оболочек, так появляется однокамерная модель сердца. Затем происходит рост трубки в длину, она приобретает S – образную форму и подразделяется на передний отдел – желудочковый и задний – предсердный. Позже в сердце появляются перегородки и клапаны.
Строение эндокарда
Эндокард – это внутренняя оболочка сердца, которая выстилает предсердия и желудочки, состоит из четырех слоёв и по своему строению напоминает стенку артерии.
I слой – эндотелий, который располагается на базальной мембране.
II слой – подэндотелиальный, представлен рыхлой соединительной тканью. Эти два слоя аналогичны внутренней оболочке артерий.
III слой – мышечно-эластический, состоящий из гладкой мышечной ткани, между клетками которой в виде густой сети располагаются эластические волокна. Этот слой является «эквивалентом» средней оболочки артерий.
IV слой – наружный соединительнотканный, состоящий из рыхлой соединительной ткани. Он аналогичен наружной (адвентициальной) оболочке артерий.
Сосудов в эндокарде нет, поэтому его питание происходит путём диффузии веществ из крови, находящейся в полостях сердца.
За счёт эндокарда сформированы атриовентрикулярные клапаны и клапаны аорты и лёгочной артерии.
Строение створок клапанов
С обеих сторон створка покрыта эндотелием, под которым находится субэндотелий. В основе створки находится пластинка из плотной волокнистой соединительной ткани, прикреплённая к фиброзному кольцу, окружающему клапан.
Строение миокарда
Миокард является средней оболочкой сердца. Основная масса миокарда представлена поперечно-полосатой мышечной тканью, состоящей из типичных кардиомиоцитов, которые имеют цилиндрическую форму и, не сливаясь, объединяются в функциональные волокна. Места соединения типичных кардиомиоцитов называются вставочными дисками, в области вставочных дисков имеются контакты 3 видов: интердигитации, десмосомы и нексусы (через них обмен веществ между кардиомиоцитами и обеспечивается электрическая связь). Функциональные волокна покрыты сарколеммой (состоящей из базальной мембраны и плазмолеммы). Связаны между собой анастомозами. В типичных кардиомиоцитах имеется 1-2 ядра овальной формы, располагающиеся в центре. В саркоплазме данных клеток хорошо развиты митохондрии, эндоплазматическая сеть, имеются включения гликогена и липидов, также развиты миофибриллы, необходимые для сокращения кардиомиоцитов. Для передачи возбуждения к миофибриллам имеются Т-трубочки – глубокие каналообразные впячивания плазмолеммы и L-канальцы, образованные компонентами гладкой ЭПС, которые петлеобразно располагаются вдоль каждой миофибриллы.
Помимо типичных кардиомиоцитов, в миокарде имеются секреторные (эндокринные) кардиомиоциты. Они располагаются в миокарде предсердий и вырабатывают предсердный натрийуретический фактор, который регулирует сократимость сердечной мышцы, объем циркулирующей жидкости, артериальное давление и диурез.
Так же в миокарде располагаются атипичные (проводящие) кардиомиоциты, формирующие проводящую систему сердца, которая обеспечивает ритмичную смену систолических сокращений и диастол камер сердца и работу его клапанного аппарата.
Проводящая система сердца представлена:
Синусным (синусно-предсердным, синоатриальным) узлом, который располагается в верхней стенке правого предсердия. От него идет пучок Кис – Фляка, который связывает предсердия друг с другом и со вторым узлом проводящей системы, который называется предсердно-желудочковым (атриовентрикулярным, Ашоффа – Тавары). Данный узел располагается в нижней стенке правого предсердия около межпредсердной перегородки. От него отходит пучок Гиса, располагающийся в межжелудочковой перегородке. Пучок Гиса делится на левую и правую ножки, которые заканчиваются волокнами Пуркинье.
Атипичные кардиомиоциты обладают повышенной возбудимостью, многие из них способны самостоятельно периодически возбуждаться, но практически не способны к сокращениям в отличие от типичных кардиомиоцитов.
Различают 3 вида атипичных кардиомиоцитов:
1. P-клетки (пейсмекеры) – небольшие, полигональной формы клетки, содержат мало миофибрилл, которые имеют разное направление, в цитоплазме содержат митохондрии, включения гликогена и слаборазвитую гладкую ЭПС. Т-трубочки и вставочные диски в данных клетках отсутствуют. Р-клетки составляют основу синусного узла, который генерирует импульсы с частотой 60 – 70 в минуту, поэтому данный узел еще называют водителем ритма первого порядка. По периферии синусного узла располагаются переходные кардиомиоциты - это второй вид атипичных кардиомиоцитов.
2. Переходные кардиомиоциты – они не только располагаются по периферии синусного узла, но и составляют основу атриовентрикулярного узла (водителя ритма второго порядка). По своей структуре они занимают промежуточное положение между типичными и атипичными кардиомиоцитами (поэтому они и называются переходными). Клетки имеют цилиндрическую форму, довольно многочисленные упорядоченно расположенные миофибриллы, короткие Т-трубочки и слаборазвитые вставочные диски. Данные клетки способны генерировать импульсы с частотой 30 – 40 в минуту, передавать возбуждение от Р-клеток к клеткам Пуркинье (третьему виду атипичных кардиомиоцитов), а так же сокращаться (благодаря наличию миофибрилл).
3. Клетки Пуркинье – образуют пучки Кис – Фляка, Гиса и волокна Пуркинье. Данные клетки передают возбуждение от промежуточных клеток к сократительным кардиомиоцитам. Располагаются между эндокардом и миокардом, встречаются в миокарде. Это крупные (по сравнению с типичными кардиомиоцитами) клетки овальной формы, со светлой цитоплазмой, округлым центрально или эксцентрично расположенным ядром, небольшим количеством разнонаправленных миофибрилл (данные клетки не имеют поперечной исчерченности), в них полностью отсутствуют Т-каналы, вставочные диски отсутствуют, но между клетками имеются щелевидные контакты (нексусы).
Строение эпикарда
Наружной оболочкой сердца является эпикард, который представляет собой серозную оболочку, толщиной 0,3 – 0,4 мм. Он включает два слоя: снаружи располагается мезотелий – однослойный плоский эпителий, развивающийся из мезодермы, который располагается на тонкой соединительнотканной пластинке, содержащей несколько чередующихся слоев коллагеновых и эластических волокон, а так же кровеносные сосуды. В области основания крупных сосудов (аорты, легочного ствола и полых вен) эпикард переходит в серозный слой перикарда – околосердечной сумки. Между эпикардом и перикардом имеется щелевидная полость, в которой находится серозная жидкость, уменьшающая трение серозных листков во время работы сердца.
Возрастные изменения сердца
Сразупослерожденияменяетсяхарактеркровообращения, что приводит к снижению нагрузки на правый желудочек, который подвергается физиологической атрофии, но увеличивается нагрузка на левый желудочек, а значит, появляется его физиологическая гипертрофия. В это же время происходит дифференцировка сократительных кардиомиоцитов, увеличивается количество и толщина миофибрилл. Начиная с 20- летнего возраста начинается период стабилизации, при котором кардиомиоциты достигают наилучшего развития. После 40 лет начинается инволюция сократительных кардиомиоцитов, вследствие уменьшения количества и толщины миофибрилл, утолщаются прослойки соединительной ткани вокруг функциональных волокон сердечной мышцы.
Регенерация сердца
Регенерация возможна только в грудном или раннем детском возрасте, когда кардиомиоциты способны к митотическому делению. При гибели мышечных волокон они не восстанавливаются, а замещаются соединительной тканью.
Одним из составляющих сердечно-сосудистой системы являются лимфатические сосуды. Лимфатические сосуды имеются во всех органах и тканях за исключением эпителиальных и хрящевых тканей, головного мозга, красного костного мозга, глазного яблока и плаценты.
Лимфатические сосуды делятся на:
1. Лимфатические капилляры.
2. Интраорганные лимфатические сосуды.
3. Экстраорганные лимфатические сосуды.
4. Крупные лимфатические стволы, к которым относятся грудной лимфатический проток и правый лимфатический проток.
По строению лимфатические сосуды подразделяются на:
1. Сосуды безмышечного типа.
2. Сосуды мышечного типа.
Гмодинамические условия (скорость лимфотока и давление) близки к условиям в венозном русле.
В лимфатических сосудах хорошо развита наружная оболочка, а за счет внутренней оболочки образуются клапаны.
Лимфатические капилляры начинаются слепо, располагаются рядом с кровеносными капиллярами, но в отличие от кровеносных, лимфатические капилляры имеют больший диаметр, их эндотелиоциты в 3 – 4 раза крупнее, они не имеют базальной мембраны и перицитов, а располагаются на выростах коллагеновых волокон.
Функции лимфатических капилляров:
· В них попадают компоненты межтканевой жидкости, которые образуют лимфу.
· Дренируются продукты метаболизма (в том числе компоненты распада веществ при патологических процессах).
Лимфатические капилляры впадают во внутриорганные лимфатические сосуды, которые по своему строению являются безмышечными (волокнистыми), их диаметр до 40 мкм. Эндотелиоциты этих сосудов лежат на слабовыраженной мембране, под которой располагаются коллагеновые и эластические волокна, переходящие в наружную оболочку. В таких сосудах имеются клапаны. Внутриорганные лимфатические сосуды выполняют дренажную функцию и впадают в экстраорганные лимфатические сосуды, которые относятся к сосудам мышечного типа. Если эти сосуды располагаются в верхней половине тела, то мышечные элементы в их стенке содержатся в малом количестве, если в нижней части – миоцитов больше.
Крупные лимфатические стволы: их внутренняя оболочка состоит из эндотелия, лежащего на слабовыраженной базальной мембране, далее следует субэндотелий, где имеются малодифференцированные клетки, коллагеновые и эластические волокна и отдельные гладкие миоциты. Третим слоем внутренней оболочки является сплетение эластических волокон. За счет внутренней оболочки образованы клапаны, которые способствуют продвижению лифы в сторону вен шеи. Средняя оболочка представлена гладкими миоцитами, имеющими циркулярное и косое направления, разнонаправленными коллагеновыми и эластическими волокнами. Наружная оболочка самая толстая, состоит из рыхлой соединительной ткани и продольно расположенных гладких миоцитов. Крупные лимфатические сосуды (грудной лимфатический проток и правый лимфатический проток) вливаются в вены шеи.
Функции лимфатической системы:
· Дренажная (в лимфатические капилляры поступают продукты обмена, вредные вещества и бактерии).
· Фильтрация лимфы, т.е. очищение от бактерий, токсинов и других вредных веществ в лимфатичских узлах.
· Обогащение лимфы лимфоцитами в тот момент, когда лимфа протекает по лимфатическим узлам.
