Развитие
Тимус закладывается на 2-м месяце эмбриогенеза в виде небольших выпячиваний стенок 3-й и 4-й пар жаберных карманов. В эмбриогенезе строма органа формируется из двух зародышевых листков - эктодермы и эндодермы. В результате развития двух слоев эндодермальный росток постепенно окружается эктодермой жаберной щели. Образовавшаяся структура получила название шейного пузырька. При дальнейшем развитии эктодермальный вырост полностью захватывает эндодерму глоточного кармана, происходит отщепление экто- и эндодермальных развивающихся участков от основных слоев, что приводит в результате к формированию тимусного зачатка. Эктодермальный слой дает начало эпителиальным клеткам коры тимуса, в то время как эндодерма становится источником эпителиальных клеток медуллы. На 6-й неделе зачаток железы имеет отчетливо выраженный эпителиальный характер. На 7-й неделе он утрачивает связь со стенкой головной кишки. Сразу после образования зачатка тимуса начинается его колонизация клетками костного мозга. Помимо предшественников тимоцитов в орган мигрируют макрофаги и дендритные клетки. Все эти клетки имеют мезенхимное происхождение. Таким образом, тимус как самостоятельный орган формируется из трех зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и эндодермы.
Строение
Тимус состоит из двух долей: lobus dexter и lobus sinister, соединенных друг с другом посредством рыхлой соединительной ткани. Верхние, более узкие, концы долей обычно выходят за пределы грудной полости, выступая над верхним краем рукоятки грудины и иногда достигая щитовидной железы. Расширяясь книзу, вилочковая железа ложится впереди больших сосудов, сердца и части перикарда.
Вилочковая железа достигает максимальных размеров к периоду полового созревания. Её масса в 10 - 15 лет составляет в среднем 37,5 г. После 16 лет масса тимуса постепенно уменьшается и в 16 - 20 лет равняется в среднем 25,5 г, а в 21 - 35 лет - 22,3 г (Л. К. Желобов). Лимфоидная ткань тимуса не исчезает полностью даже в старческом возрасте. Вилочковая железа покрыта капсулой, которая отдает внутрь железы междольковые перегородки, разделяя ее на дольки. Каждая долька состоит из коркового и мозгового вещества. Корковое вещество образовано сетью эпителиальных клеток, в петлях которой лежат лимфоциты вилочковой железы (тимоциты). В мозговом веществе эпителиальные клетки уплощаются и ороговевают, образуя так называемые тельца вилочковой железы. Паренхима тимуса состоит из более темного, расположенного по периферии долек коркового вещества, и более светлого - мозгового, занимающего центральную часть долек. С возрастом зона коркового вещества становится тоньше, преобладающим постепенно становится мозговое вещество. Строма тимуса представлена сетью ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, а также звездчатой формы эпителиоретикулоцитов, соединяющихся между собой с помощью отростков. В петлях этой сети находятся лимфоциты тимуса (тимоциты), а также небольшое количество плазматических клеток, макрофагов, гранулоцитов. В корковом веществе лимфоциты лежат более плотно, чем в мозговом.
Особенностью организации тимуса является наличие двух элементарных структурно-гистологических единиц: фолликулов Кларка и телец Гассаля.
Фолликулы Кларка в корковом слое представляют собой как бы отдельные "кирпичики", из которых построен этот слой. Плотно упакованные лимфоциты и расположенные среди них макрофаги окружены эпителиальными клетками, что вместе и создает элементарную структурно-гистологическую единицу
На своем пути из коркового в мозговое вещество тимуса лимфоциты проходят через барьер, образованный макрофагами.
Фолликул Кларка: представляет собой плотное скопление лимфоцитов (Л), окруженных вытянутыми эпителиальными клетками (Э). Среди лимфоцитов фолликула имеются и макрофаги (М)
В медуллярной зоне наблюдаются свободные от лимфоцитов округлые скопления эпителиальных клеток, получивших название телец Гассаля. Функциональное назначение телец неясно. По мнению одних исследователей, они образуются в результате активной деструкции тимоцитов, что приводит к "обнажению" эпителиальных элементов. Другие авторы склонны видеть в тельцах Гассаля активные эпителиальные структуры, функция которых - продукция регуляторных факторов, поступающих в циркуляцию.
1 - корковое вещество, 2 - мозговое вещество 3 - тельце Гассаля, 4 -междольковая соединительная ткань (септы)
Специализированные крупные эпителиальные клетки в наружном корковом слое известны под названием " клеток-кормилиц ", поскольку каждая из них ассоциирована со множеством лимфоцитов.
Специализированные крупные эпителиальные клетки в наружном корковом слое известны под названием " клеток-кормилиц ", поскольку каждая из них ассоциирована со множеством лимфоцитов.
В корковой же зоне, преимущественно на переходе ее в мозговую, обнаружены интердигитатные дендритные клетки (ИДК).
Все эпителиальные клетки, ИДК и макрофаги экспрессируют на поверхности молекулы MHC, важные для развития и отбора T-клеток
Топография
Скелетотопически железа у детей проецируется вверху на 1-1,5 см над рукояткой грудины, внизу достигает III, IV, а иногда и V ребра. У взрослых, как правило, шейный отдел железы отсутствует, ее верхний край находится за рукояткой грудины на различном расстоянии книзу от яремной вырезки. Нижний же край соответствует второму межреберью или III ребру.
Синтопия железы различна у детей и у взрослых. Так, у детей до 3 лет шейная часть железы находится за грудино-щитовидными, грудино-подъязычными мышцами. Задняя поверхность прилежит к трахее. Грудной отдел передней поверхностью прилежит к задней поверхности грудины. Нижняя поверхность железы прилежит вплотную к перикарду. Задняя поверхность прилежит к крупным сосудам. Передненаружные поверхности справа и слева покрыты плеврой. У взрослых после удаления рукоятки грудины видна клетчатка, в которой обнаруживаются различной величины железистые остатки. Спереди железа покрыта листками соединительной ткани, которые как бы продолжая шейные фасции, соединяются внизу с перикардом.
Кровоснабжение, венозный и лимфатический отток. Иннервация.
Артерии к железе отходят от a. thoracica interna, truncus brachiocephalicus и a. subclavia; вены впадают в v. brachiocephalica sinistra, а также в v. thoracica interna. Многочисленные лимфатические сосуды сопровождают кровеносные стволы и оканчиваются в ближайших лимфатических узлах – nodi lymphatici parasternales et tracheobronchiales superior et inferior. и парастернальных. Иннервация от truncus sympathicus и n. vagus, а также от шейных спинномозговых нервов.
Функции тимуса
В тимусе происходят основные события, связанные с дифференцировкой Т-лимфоцитов на различные субпопуляции. Удивительное свойство органа связано с его способностью к селекции клеток, экспрессирующих Т-клеточный антигенный рецептор, который распознает собственные антигены гистосовместимости. В связи с тем, что именно в тимусе определяется будущая судьба Т-лимфоцитов как функционально активной популяции, его вместе с костным мозгом определяют в качестве первичных (центральных) органов иммунитета.
Еще одна примечательная особенность тимуса состоит в том, что в его паренхиме представлен только лимфопоэз и полностью отсутствуют миелоидные ростки дифференцировки, и эта особенность позволяет оценивать его как истинно лимфоидное образование. Данное обстоятельство особенно следует помнить при рассмотрении автономности иммунной системы в целом организме.
Известно, что эпителиальные клетки тимуса синтезируют ряд пептидных гормонов, например, тимулин, альфа1-тимозин, бета4-тимозин, тимопоэтин. В лимфоцитах мозгового слоя образуется 20-альфа-гидроксилстероиддегидрогеназа, и поэтому они гораздо менее чувствительны к цитолитическому эффекту кортизона, чем лимфоциты коркового вещества.
