Основные восходящие пути головного и спинного мозга

Восходящие (афферентные) пути (системы) проводят чувствительные импульсы от псевдоуниполярных нейронов спинномозговых ганглиев, нейронов спинного мозга и мозгового ствола к вышерасположенным центрам ствола мозга, промежуточного и конечного мозга. По характеру передаваемой информации восходящие системы можно разделить на экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные.

Интероцептивные афферентные системы, воспринимающие раздражения от внутренних органов, в норме редко вызывают отчётливые ощущения, поэтому их относят к разделу висцеральной иннервации.

Проприоцептивные афферентные системы воспринимают и проводят импульсы от органов опорно-двигательного аппарата (мышц, сухожилий, суставов, связок, надкостницы) к коре мозжечка и большого мозга, а также к структурам ствола мозга (покрышке среднего мозга). На основании этой информации мозжечок и стволовые центры (красное и вестибулярное ядра) автоматически, без участия сознания, координируют работу мышц в покое (поддержание позы) и в движении, а в коре большого мозга, постцентральной извилине, формируется «мышечно-суставное чувство», называемо также «чувством положения и движения», вибрационное чувство и глубокое тактильное чувство, возникающее при сильном надавливании на.

Основными проприоцептивными системами головного и спинного мозга являются: спинно-кортикальный проприоцептивный путь, передний и задний спинно-мозжечковые пути и спинно-покрышечный путь.

1. Спинно-кортикальный проприоцептивный путь (рис. 53), называемый также лемнисковой системой. Последнее название эта система получила из-за того, что аксоны вторых в этой системе нейронов, направляющиеся в таламус, переходят на уровне ствола мозга на противоположную сторону с образованием петли (см. рис. 33), или лемниска (см. далее). Лемнисковая система обеспечивает оценку положения тела в пространстве, а также позволяет производить целенаправленные осознанные движения.

Первый нейрон этой системы располагается в спинномозговых ганглиях. Периферическая ветвь аксона этих псевдоуниполярных клеток заканчивается рецепторами, воспринимающими степень натяжения связок, суставных капсул, изменение длины мышц, а также сдавливание тканей, расположенных глубоко под кожей (тельца Гольджи, мышечные веретёна, тельца Фатера-Пачини).

Центральные ветви аксонов псевдоуниполярных клеток, проводящих проприоцептивные импульсы, входят в спинной мозг в составе задних корешков. В спинномозговых корешках проприоцептивные волокна располагаются медиальнее волокон, относящихся к переднему и заднему спинно-таламическому пути, и отличаются от них большим диаметром и степенью миелинизации. В спинном мозгу проприоцептивные аксоны сразу Т-образно делятся на нисходящую и восходящую ветви.

Нисходящие ветви направляются к вставочным нейронам задних рогов шести–семи нижележащих сегментов, обеспечивая рефлекторную регуляцию на уровне спинного мозга простейших движений (защитных, фазных и др.). Восходящие ветви центральных отростков псевдоуниполярных нейронов, собственно относящиеся к лемнисковой системе, не заходя в серое вещество спинного мозга, выходят в задний канатик и направляются вверх, к продолговатому мозгу. В заднем канатике проприоцептивные волокна, идущие от нижней половины тела образуют тонкий пучок, а от верхней половины – клиновидный пучок (см. Раздел 5.3.1.).

Заканчиваются отростки первого нейрона на уровне продолговатого мозга в тонком и клиновидном ядрах, где располагаются тела нейронов второго порядка. Аксоны этих нейронов на уровне нижнего угла ромбовидной ямки дугообразно изгибаясь вперёд и медиально переходят на противоположную сторону. Эти изогнутые волокна, идущие от продолговатого мозга к таламусу, называются за их форму внутренними дугообразными волокнами. Все вместе они составляют бульбо-таламический тракт, к которому на уровне моста сбоку присоединяются спинно-таламические пути, а также волокна чувствительных ядер черепных нервов (также после перекрёста). В результате образуется медиальная петля, располагающаяся в среднем этаже мозгового ствола. В её составе идут аксоны вторых нейронов всех видов чувствительности противоположной стороны, которые дают коллатерали к ретикулярной формации ствола мозга.

Заканчиваются волокна бульбо-таламического тракта в дорсальном латеральном ядре таламуса, где располагаются нейроны третьего порядка. Их аксоны выходят через заднюю ножку внутренней капсулы, идут в составе лучистого венца и заканчиваются в коре постцентральной извилины большого мозга.

Необходимо отметить, что аксоны нейронов второго порядка лемнисковой системы дают коллатерали и к мозжечку. Можно предположить, что этот путь бессознательной регуляции является эволюционно более древним, а лемнисковая система сформировалась на базе его позднее, обеспечив усложнение и увеличение разнообразия двигательных программ. На это указывает тот факт, что эти коллатерали, идущие в виде передних и задних наружных дугообразных волокон, направляются в нижние ножки мозжечка и заканчиваются в коре червя мозжечка – эволюционно наиболее древней мозжечковой структуре.

2. Задний спинно-мозжечковый путь проводит проприоцептивные импульсы в мозжечок (рис. 54). Первые нейроны этой системы находятся в спинномозговых ганглиях, их центральные отростки в составе задних корешков заходят в задний рог спинного мозга, где заканчиваются на нейронах грудного ядра (второй нейрон системы). Аксоны нейронов второго порядка выходят на своей стороне в заднюю часть бокового канатика, образуя задний спинно-мозжечковый тракт спинного мозга (см. рис. 23). Через нижнюю ножку мозжечка эти волокна входят в мозжечок и заканчиваются на нейронах коры червя.

3. Передний спинно-мозжечковый путь (рис. 55) выполняет ту же функцию, что и задний спинно-мозжечковый путь. Расположение и ход волокон первого нейрона этих систем почти совпадает, так как тела вторых нейронов переднего спинно-мозжечкового пути залегают в задних рогах несколько латеральнее грудного ядра.

Аксоны нейронов второго порядка через переднюю серую спайку идут на противоположную сторону, выходят в боковой канатик и поднимаются вверх, образуя передний спинно-мозжечковый тракт спинного мозга (см. рис. 23). Проходя через покрышковые части отделов мозгового ствола, эти аксоны достигают перешейка ромбовидного мозга, где вновь перекрещиваются, возвращаясь на свою сторону. После этого они входят в мозжечок через верхние мозжечковые ножки и заканчиваются на нейронах передне-верхней части коры червя.

Из коры червя информация, поступившая по переднему и заднему спинно-мозжечковым путям, после предварительной переработки поступает по ассоциативным волокнам в кору полушарий мозжечка.

4. Спинно-покрышечный путь передаёт в покрышку среднего мозга проприоцептивные импульсы, обеспечивая автоматическую регуляцию движений. Центральные отростки нейронов спинномозговых ганглиев (первый нейрон) переключаются на вторые нейроны в задних рогах спинного мозга. Аксоны вторых нейронов вместе с боковым спинно-таламическим путём переходят на противоположную сторону и образуют в боковом канатике противоположной стороны спинно-покрышечный тракт спинного мозга (см. рис. 23), который заканчивается в ядрах покрышки среднего мозга.

Экстероцептивные системы проводят импульсы от рецепторов, воспринимающих стимулы из внешнего мира: кожных рецепторов давления, осязания, боли, температуры, а также от зрительных, слуховых, вкусовых и обонятельных рецепторов*. Сенсорные системы зрительного, слухового, вкусового и обонятельного анализаторов, не включают в себя ядра и пути спинного мозга. Традиционно они рассматриваются при описании сенсорных черепных нервов (Раздел 7.1.1.), либо при изучении анатомии этих органов чувств (анализаторов), поэтому в данном разделе мы остановимся только на экстероцептивных системах, включающих в себя нейроны и пути как головного, так и спинного мозга.

Передний спинно-таламический путь (рис. 56) проводит импульсы от кожных рецепторов давления и осязания в постцентральную извилину большого мозга. Первыми нейронами этой системы являются псевдоуниполярные нейроны, тела которых находятся в спинномозговых ганглиях. Чувствительные окончания (рецепторы) периферических (дистальных) отростков этих нейронов располагаются в коже. Сенсорные импульсы, возникшие в рецепторах, идут сначала по периферической ветви аксона псевдоуниполярных клеток, а затем по их центральной ветви, в составе задних корешков спинного мозга. Центральные отростки входят в задний рог (столб) серого вещества, где в собственном ядре заднего рога оканчиваются синапсами на нейронах второго порядка.

Аксоны нейронов второго порядка через переднюю серую спайку переходят на противоположную сторону, выходят в передний канатик спинного мозга и направляются к таламусу, образуя передний спинно-таламический тракт спинного мозга (см. рис. 23). Проходя через ствол мозга, волокна этого пути прилежат к волокнами медиальной петли (лемнисковой системы) с латеральной стороны. В таламусе, в его дорсальном латеральном ядре, происходит переключение нервных импульсов с отростков нейрона второго порядка на нейрон третьего порядка. Аксоны третьего нейрона переднего спинно-таламического пути, вместе с аналогичными аксонами латерального спинно-таламического пути образуют таламо-теменные волокна. Они проходят через заднюю ножку внутренней капсулы (см. рис. 48), затем в составе лучистого венца направляются в постцентральную извилину, где заканчиваются на нейронах внутреннего зернистого (четвёртого) слоя коры.

Латеральный спинно-таламический путь проводит импульсы от болевых и температурных рецепторов кожи к коре постцентральной извилины (см. рис. 56). Расположение и ход отростков первого нейрона этого пути аналогично таковым у первого нейрона переднего спинно-таламического пути, с тем исключением, что их периферические отростки заканчиваются болевыми и температурными рецепторами, а не тактильными.

Вторые нейроны латеральной спинно-таламической системы также располагаются в собственном ядре задних рогов. Их аксоны через переднюю серую спайку переходят на противоположную сторону и выходят в боковой канатик спинного мозга. Направляясь вверх, эти отростки образуют боковой спинно-таламический путь спинного мозга (см. рис. 23). Заканчиваются аксоны нейронов второго порядка в дорсальном латеральном ядре таламуса, где происходит их переключение на нейроны третьего порядка. Ход отростков третьего нейрона латерального спинно-таламического пути совпадает с ходом волокон третьего нейрона переднего спинно-таламического пути.

Учитывая, что передний и латеральный спинно-таламические пути не перекрещиваются на уровне среднего мозга и не входят в состав медиальной петли (лемниска) ствола мозга, а также принимая во внимание близость расположения нейронов и волокон, образующих эти системы, их часто объединяют под общим термином экстралемнисковая система*.