Сложные межвидовые взаимоотношения, определяющие функциональную целостность экосистем, отличаются относительной «свободой» структурных связей между отдельными компонентами. Виды в составе конкретных биоценозов могут замещаться биологически сходными видами. Нестабильность абиотических факторов экосистем является причиной колебаний состава и функциональных связей в биоценозах. Динамичность — одно из фундаментальных свойств экосистем, которое отражает не только зависимость последних от комплекса факторов, но и адаптивную (приспособительную) реакцию всей системы на эти факторы.
Масштабы времени, в которых выражается динамика экосистем, различны. Изменения могут иметь суточную или сезонную ритмичность, продолжаться несколько лет или охватывать целые геологические эпохи, влияя на развитие глобальной экосистемы Земли.
На стадии зарождения жизни на Земле бурно шли разнообразные химические реакции. Синтезировались и вступали в последующие реакции одни вещества, другие разлагались, преобразовывались в иные соединения, причем считают, что весь процесс был мало упорядочен и хаотичен. С возникновением жизни химические процессы постепенно стали подчиняться определенным закономерностям и упорядочились. Атомы, входящие в состав органических соединений живой ткани, стали передаваться по пищевой цепи от одного звена к другому и в конце концов возвращаться в неорганическую природу.
Академик В.И. Вернадский установил закономерность, сформулированную как закон биогенной миграции атомов: " Миграция химических элементов во всех экосистемах, включая биосферу в целом, либо осуществляется при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), либо протекает в среде, геохимические особенности которой (О2, СО2, Н2 и т. д.) обусловлены живым веществом как населяющим планету в настоящее время, так и действовавшим на Земле в течение всей геологической истории".
Разнообразие организмов, существующих во всевозможных экосистемах планеты, по образному выражению В.И. Вернадского, образует «живое вещество» Земли. Главной геохимической особенностью живого вещества является то, что оно пропускает через себя атомы химических элементов, осуществляя в процессе жизнедеятельности их закономерную сортировку и дифференциацию. Завершив свой жизненный цикл, организмы возвращают природе все, что взяли от нее в течение жизни.
Малые миграционные потоки химических элементов как между взаимосвязанными организмами, так и между организмами и окружающей их средой складываются в более крупные циклы — круговороты. Продолжительность и постоянство существования жизни поддерживают именно круговороты, потому что без них даже в масштабах всей Земли запасы необходимых элементов были бы очень скоро исчерпаны.
Круговорот биологический (биотический) — явление непрерывного, циклического, закономерного, но неравномерного во времени и пространстве перераспределения вещества, энергии и информации в пределах экологических систем различного иерархического уровня организации — от биогеоценоза до биосферы. Круговорот веществ в масштабах всей биосферы называют большим кругом (рис. 8.2), а в пределах конкретного биогеоценоза — малым кругом биотического обмена.
Рис. 8.2. Схема большого биосферного круговорота (по В. А. Радкевичу):
S — энтропия
Часть биологического круговорота, состоящая из круговоротов углерода, воды, азота, фосфора, серы и других биогенных веществ, называют биогеохимическим круговоротом.
Некоторое количество вещества может на время выбывать из биологического круговорота (осаждаться на дне океанов, морей, выпадать в глубины земной коры и т. п.). Однако в результате протекания тектонических и геологических процессов (вулканической деятельности, подъема и опускания земной коры, изменения границ между сушей и водой и др.) осадочные породы вновь включаются в круговорот, называемый геологическим циклом, или круговоротом.
Круговороты веществ от продуцентов к консументам различных уровней, затем к редуцентам, а от них вновь к продуцентам замкнуты не полностью. Если бы в экосистемах существовала их полная замкнутость, то не возникало бы никаких изменений среды жизни, не было бы почвы, известняков и прочих горных пород биогенного происхождения. Таким образом, биотический круговорот можно условно изобразить в виде незамкнутого кольца.
Принципиальная схема круговорота веществ, предложенная Н.Ф. Реймерсом, приведена на рис. 8.3, где самые мелкие кольца обмена соответствуют биогеоценотическому обмену веществ (в пределах элементарных экосистем), наибольшее кольцо — обмену веществ в планетарном (биосферном) масштабе, а остальные кольца — обмену веществ в экосистемах соответствующих иерархических уровней.
Рис. 8.3. Принципиальная схема круговорота веществ (по Н.Ф. Реймерсу)
Потери вещества из-за незамкнутости круговорота минимальны в биосфере (самой крупной экосистеме планеты). Информация в экосистемах теряется с гибелью видов и необратимыми генетическими перестройками.
Таким образом, каждая экосистема поддерживает свое существование за счет круговорота биогенов и постоянного притока солнечной энергии. Круговорот энергии в экосистемах практически отсутствует, поскольку от редуцентов энергия возвращается к консументам в мизерных количествах. Считают, что коэффициент круговорота энергии не превышает 0,24 %. Энергия может накапливаться, сберегаться (т. е. преобразовываться в более эффективные формы) и передаваться из одной части системы в другую, но она не может быть снова пущена в дело, как вода и минеральные вещества. Единожды пройдя от растений-продуцентов через консументы к редуцентам, энергия выносится в околоземное и космическое пространство. При движении через экосистему поток энергии затрагивает в основном ее биоценоз, поэтому он подробно рассмотрен ранее.
