Экологические ниши видов в сообществах

Концепция ниши проникла во все разделы экологии, хотя первоначально она возникла как попытка дать всестороннее описание роли вида в сообществе, определяя все связи между популяциями, сообществом и всем биоценозом в данной среде обитания. В таком понимании ниша описывает, каким образом экологические объекты приспосабливаются друг к другу, образуя устойчиво функционирующее целое и позволяя понять, как даже весьма различные по своей организации сообщества могут быть похожи друг на друга.

Термин «ниша» введен Дж. Гриннеллом с целью обозначения самой мелкой единицы распространения вида. Уточненное формальное и потенциально количественное определение ниши дано Г. Хатчинсоном (1958), считавшим, что нишу следует определять с учетом всего диапазона физических, химических и биотических переменных среды, к которым должен быть адаптирован данный вид и под действием которых видовая популяция живет и возобновляется бесконечно долгое время. Теоретически такую переменную можно рассматривать как некий градиент, на котором у каждого вида имеется свой диапазон активности или устойчивости. Примером служит освещенность в лесу, которая убывает логарифмически от вершины деревьев к почве.

Далее Г. Хатчинсон подразделил видовую нишу на:

• фундаментальную — охватывает все множество оптимальных условий, в которых данный вид может обитать в отсутствие врагов;

• реализованную — фактический комплекс условий, в которых вид обычно существует.

Большинство организмов не обитает в своей потенциальной фундаментальной нише, а вследствие взаимодействий с другими организмами занимает меньшую по размерам реализованную нишу. Главными взаимодействиями обычно считают хищничество и конкуренцию. Последняя связана с теорией ниши через концепцию перекрывания ниш. Дело в том, что виды склонны частично разделять между собой свои фундаментальные ниши и в результате на один и тот же ресурс одновременно претендуют две или более популяции. По терминологии Г. Хатчинсона, «гиперпространства» ниш одних видов включают в себя также части «гиперпространств» других видов, т. е. перекрываются с ними.

Если перекрывание незначительно или ресурсы сверхобильны, то виды с перекрывающимися нишами могут сосуществовать в практически раздельных и почти фундаментальных нишах. В перекрывающихся частях любых двух ниш может произойти конкурентное исключение.

Итак, чем обильнее ресурс, тем менее вероятно, что его совместное использование приведет к конкуренции. Не следует ожидать конкуренции из-за неограниченного ресурса, например из-за наличия кислорода в большинстве наземных мест обитания.

Анализ перекрывания ниш привел к другому аспекту теории ниши — диффузной конкуренции. Обычно ниша данного вида перекрывается только с ограниченным количеством соседних ниш вдоль градиента одного ресурса, однако по мере изучения все большего числа факторов среды перечень потенциальных соседей возрастает. Поэтому, хотя попарное перекрывание ниш может быть невелико, суммарный эффект такой диффузной конкуренции может сильно сократить величину реализованной ниши — иногда даже до столь малых размеров, что она становится непригодна для поддержания жизнеспособной популяции (рис. 7.14). В результате вид может быть «выдавлен» группой других видов.

П. Джиллет (1984) сделал вывод, что сообщество представляет собой обширное n-мерное гиперпространство, в пределах которого каждая видовая популяция эволюционирует в таком направлении, чтобы соответствовать своей собственной части этого пространства. Ниша данного вида определяется его положением и реакцией на факторы гиперпространства данного сообщества. В результате каждый вид занимает неясно очерченное диффузное пространство, которое отличается от пространств, занимаемых другими видами сообщества, но может перекрываться с ними.

Рис. 7.14. Схема сокращения фундаментальной ниши вида G(покрытая точками и заштрихованная области) до его реализованной ниши (заштрихованная область) в результате диффузной конкуренции с видами А, В, С, Е и Р (по П. Джиллету)

Размеры ниш и их местоположение изменяются как в экологическом, так и в эволюционном масштабах времени.