Как происходит процесс оплодотворения

Прежде чем мужская клетка встретится с женской, проходит от 3 до 6 часов. Продвигаясь вперед, многочисленные сперматозоиды не останавливаются ни на секунду. На своем пути они встречают множество преград, придуманных природой, в результате чего отсеиваются слабые и нежизнеспособные. В итоге до заветной цели добирается несколько самых сильных и выносливых сперматозоидов. Для процесса оплодотворения яйцеклетки избранным будет один, все остальные обречены.

Как только мужская клетка пробилась сквозь покрытие женской яйцеклетки, по всему организму разносится весть о том, что оплодотворение произошло. Начинается молниеносная перестройка, необходимая для сохранения беременности. Изменяются химические реакции, по-другому распределяется иннервация матки, понижается иммунитет, чтобы не произошло отторжения, и организм не принял оплодотворенную яйцеклетку за опасное новообразование.

Во время оплодотворения из двух родительских клеток с половинным набором хромосом образуется одна — зигота. Это полноправное образование, со своим неповторимым генетическим кодом, определяющим пол будущего ребенка, его характер, цвет глаз и форму ушей. Зигота находится в фаллопиевой трубе. Лишь на седьмые сутки она опускается в матку, где начинает «присматривать» местечко для прикрепления.

Отправляясь в дальний путь, запасливая яйцеклетка прихватывает с собой еду (желтое тело), поэтому в первую неделю не так уж принципиально, что входит в рацион будущей мамы. А вот после того как зародышевое яйцо прикрепилось к стенке матки, очень важно, как женщина питается и какой ведет образ жизни. Теперь развитие эмбриона целиком и полностью зависит от маминого душевного и физического состояния.

Эмбриончик, как пиявка, присасывается к стенке матки и «зарывается» в нее. На этом этапе, который называется имплантацией и длится около 40 часов, наружные клетки делятся и внедряются в слизистую оболочку матки, где быстро разрастаются. Внутри разветвлений образуются кровеносные сосуды, со временем они преобразуются в плаценту, и будут питать новый организм до самого рождения. Из зародышевого узелка формируется тело будущего человека, а из поверхностных клеток — вне-зародышевые части (околоплодный пузырь, пуповина, плацента), необходимые для обеспечения безопасного существования малыша.

Беременность условно разделяют на три этапа. Первый - построение тела плода и органов, поддерживающих его жизнеобеспечение. Второй - закладка и настройка всех систем организма маленького человечка. Третий — подготовка к появлению на свет. Околоплодный пузырь (амнион) представляет собой мешочек, наполненный околоплодными водами — бесцветной жидкостью, сладковатой на вкус. Воды защищают нежное создание от неравномерного давления стенок матки, перепадов температуры, ударов и шума, а также способствуют обмену веществ.

Плацента, или детское место, — уникальный, неповторимый орган, настоящий источник жизни. Плацента переносит свежую обогащенную кислородом кровь от матери в пуповинную вену малыша и одновременно забирает из артерий шлаки и продукты распада и выводит их. Она также выполняет для ребенка функции легких, почек и органов пищеварения, более того, действует как фильтр, создавая заслон вредным веществам и бактериям.

Помимо этого в плаценте образуются гормоны и биологически активные элементы, которые играют важную роль в процессе развития плода. Пуповина, или пупочный канатик, соединяет тело ребенка с плацентой. По ее сосудам кровь течет от матери к малышу и обратно. Итак, будущий человечек устроил уютное гнездышко и начал стремительно развиваться.

Беременность — это целое приключение, где есть и чудеса, и опасности. «Не стоит преувеличивать», — скажете вы. Так вот, никакого преувеличения в таком сравнении нет.

ПРОЦЕСС ОПЛОДОТВОРЕНИЯ ЯЙЦЕКЛЕТКИ

 

	Сперматозоиды атакуют яйцеклетку. Зрелище фантастическое! Спермии синхронно бьют хвостами, заставляя яйцеклетку медленно вращаться против часовой стрелки. Внутрь попадет только один из них.
	Зигота: ДНК сперматозоида уже внутри яйцеклетки. Скоро произойдет слияние отцовской и материнской половин генетической программы и начнется первое деление клетки. Так происходит оплодотворение.
	Первые сутки после зачатия. У яйцеклетки уже две дочери.
	Вторые сутки после зачатия. Деление продолжается.
	Вторые - начало третьих суток после зачатия. Бластомеров уже восемь. При искуственном оплодотворении (ребенок "из пробирки") в матку женщины подсаживают именно такой зародыш.
	Это бластоциста. Похожа на тутовую ягоду?

5. Внутриутробный период продолжается от момента зачатия до рождения и состоит из двух фаз: эмбриональной (первые 2 месяца) и фетальной (3-9 месяц). У человека внутриутробный период длится в среднем 280 дней, или 10 лунных месяцев (~ 9 календарных). В акушерской практике зародышем (эмбрионом) называют развивающийся организм в течение первых двух месяцев внутриутробной жизни, а с 3 до 9 месяца - плодом (foetus), поэтому этот период развития называют плодным, или фетальным.

Благодаря сокращению мышечной оболочки и движению ресничек эпителия (внутренней оболочки) яйцевода яйцеклетка (женская половая клетка) продвигается по маточной трубе, а навстречу ей движется огромное количество сперматозоидов (мужских половых клеток). Оплодотворение - это слияние яйцеклетки и сперматозоида. Оно происходит в верхней трети яйцевода. Наилучшие условия для этого обычно в пределах 12 ч. после выхода яйца из яичника (овуляции). Многочисленные сперматозоиды приближаются к яйцеклетке, окружают ее, вступают в контакт с ее оболочкой. Однако в яйцеклетку проникает только один, после чего вокруг яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других сперматозоидов. В результате слияния двух ядер с гаплоидными наборами хромосом образуется диплоидная зигота (клетка, которая является одноклеточным организмом нового дочернего поколения). У человека 46 хромосом, т.е. 23 пары - диплоидный набор. В зрелых половых клетках число хромосом становится простым, непарным или гаплоидным, т.е. от каждой пары хромосом индивида в половой клетке остается только одна.

К концу первых суток после оплодотворения начинается первый период развития зародыша - дробление. У человека дробление полное и асинхронное, т.е. в результате клетка напоминает по форме ягоду малина. Процесс дробления происходит в яйцеводе и заканчивается через 3-4 суток, по мере продвижения зародыша, которое обеспечивается перистальтическими сокращениями мышц стенки яйцевода и колебанием ресничек. Питание зародыша осуществляется благодаря запасам желтка в яйцеклетке. В результате процесса дробления образуется многоклеточный шаровидный зародыш с полостью внутри, который через пять суток попадает в матку. Около двух суток он остается в ее полости, яйцеклетка движется к месту прикрепления - имплантации. Матка имеет толстые мышечные стенки и выстлана слизистой оболочкой. На 7-е сутки после оплодотворения зародыш начинает внедряться в слизистую оболочку благодаря выделению ферментов, разрушающих ее, и постепенно погружается в нее (процесс продолжается 48 часов). Наружный слой зародыша начинает вырабатывать гормон - хориальный гонадотропин. Именно он сигнализирует организму матери: наступила беременность, нужно перестраиваться! Одновременно на 7-е сутки начинается процесс гаструляции (образование зародышевых листков), а также образование зародышевых оболочек, обеспечивающих необходимые условия для развития.

ГАСТРУЛЯЦИЯСущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш — бластула — превращается в многослойный — двух- или трехслойный, называемый гаструлой (от греч. гастер — желудок в уменьшительном смысле). У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок —эктодерму —и внутренний зародышевый листок — энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри—гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Их существование на определенной стадии развития у всех многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных и кончая высшими позвоночными, позволяет думать о гомологии зародышевых листков и единстве происхождения всех этих животных.

У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок — мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник, хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы — органогенезе. Смещение времени развития одних органов относительно других у потомков по сравнению с предковыми группами является проявлением гетерохронии. Изменение времени закладки важнейших органов в процессе эволюции встречается не редко.

Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий. Перечисленные клеточные механизмы онтогенеза подробно разбираются в гл. 8.2.

Рис. 7.3. Презумптивные зачатки, гаструляция и нейруляция у ланцетника.

А — презумптивные зачатки на стадии бластулы (вид снаружи) и ранней гаструлы (вид на срезе); Б — поздняя гаструла и нейруляция на сагиттальном (левый ряд) и поперечном (правый ряд) разрезах; В — пластическая модель зародыша в конце периода нейруляции:

1— анимальный полюс, 2— вегетативный полюс, 3— бластоцель, 4— гастроцель, 5—спинная и брюшная губы бластопора, 6 — головной конец зародыша, 7— модулярная пластинка, 8 — хвостовой конец зародыша, 9—спинная часть мезодермы, 10— полость вторичной кишки. 11 — сегментированные сомиты, 12— брюшная часть мезодермы; а, б, в, г, д — обозначения презумптивных и развивающихся органов: а — эктодерма кожная, б — нервная трубка, в — хорда, г — эндотерма, эпителий кишки, д — мезодерма

Способы гаструляции различны. Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.

Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.

Деноминация — расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.

Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов гаструляции.

Морфология гаструляции. Более детальное рассмотрение гаструляции у ланцетника, лягушки, цыпленка и млекопитающих, к чему мы переходим, поможет глубже понять эволюционные связи и разобраться в закономерностях индивидуального развития.

Гаструляция ланцетника показана на рис. 7.3. Разными маркерами на стадии бластулы (рис. 7.3, А) отмечены презумптивные (предполагаемые) зачатки. Это области бластулы, из клеточного материала которых, в ходе гаструляции и раннего органогенеза (нейруляции), обычно образуются совершенно определенные зародышевые листки и органы (рис. 7.3, Б и В).

Инвагинация начинается на вегетативном полюсе. Из-за более быстрого деления клетки анимального полюса разрастаются и толкают внутрь бластулы клетки вегетативного полюса. Этому способствует изменение состояния цитоплазмы в клетках, образующих губы бластопора и прилежащих к ним. Вследствие инвагинации бластоцель уменьшается, а гастроцель увеличивается. Одновременно с исчезновением бластоцеля эктодерма и энтодерма приходят в тесный контакт. У ланцетника, как и у всех вторичноротых животных (к ним относят тип Иглокожие, тип Хордовые и некоторые другие малочисленные типы животных), область бластопора превращается в хвостовую часть организма в отличие от первичноротых, у которых бластопор соответствует головной части. Ротовое отверстие у вторичноротых образуется на противоположном бластопору конце зародыша.

Рис. 7.4. Колбовидные клетки в области бластопора ранней гаструлы амфибий: 1 — колбовидные клеит, 2 — спинная губа бласгопора

Гаструляция у земноводных имеет много общего с гаструляцией ланцетника, но так как в яйцеклетках у них желтка намного больше и расположен он преимущественно на вегетативном полюсе, крупные бластомеры амфибластулы не способны впячиваться внутрь. Инвагинация проходит несколько иначе. На границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа клетки сначала сильно вытягиваются внутрь, принимая вид «колбовидных» (рис. 7.4), а затем тянут за собой клетки поверхностного слоя бластулы. Возникают серповидная бороздка и спинная губа бластопора.

Одновременно более мелкие клетки анимального полюса, делящиеся быстрее, начинают перемещаться в сторону вегетативного полюса. В области спинной губы они подворачиваются и впячиваются, а с боков и со стороны, противоположной серповидной бороздке, обрастают более крупные клетки. Затем процесс эпиболии приводит к тому, что образуются боковые и брюшная губы бластопора. Бластопор смыкается в кольцо, внутри которого некоторое время видны крупные светлые клетки вегетативного полюса в виде так называемой желточной пробки. Позднее они полностью погружаются внутрь, а бластопор сужается.

С помощью метода маркировки прижизненными (витальными) красителями у земноводных детально изучены перемещения клеток бластулы во время гаструляции, Установлено, что конкретные области бластодермы, называемые презумптивными (от лат. praesumptio — предположение), при нормальном развитии оказываются сначала в составе определенных зачатков органов, а затем в составе самих органов (рис. 7.5). Известно, что у бесхвостых амфибий материал презумптивной хорды и мезодермы на стадии бластулы лежит не на ее поверхности, а во внутренних слоях стенки амфибластулы, однако примерно на тех уровнях, как это показано на рисунке. Анализ ранних этапов развития земноводных позволяет сделать заключение о том, что овоплазматическая сегрегация, которая отчетливо проявляется в яйцеклетке и зиготе (рис. 7.6), имеет большое значение в определении судьбы клеток, унаследовавших тот или иной участок цитоплазмы. Определенное сходство процессов гаструляции и области презумптивных органов у земноводных и ланцетника, т.е. гомология основных органов, таких, как нервная трубка, хорда, вторичная кишка, указывает на их филогенетическое родство.

Рис. 7.5. Карта областей презумптивных зачатков органов на ранних стадиях эмбрионального развития амфибий. А — стадия бластулы (вял слева); Б—Д — последовательные этапы гаструляции (сагиттальные срезы); Е — начало нейруляции (поперечный срез):

1 —кожная эктодерма, 2— нервная трубка, 3— хорда, 4—мезодерма сомитов, 5— мезодерма спланхнотомов, 6 —энтодерма, 7 —бластоцель, 8 —серповидная бороздка, 9—гастроцель, 10— спинная губа бластопора, 11 —желточная пробка, 12— полость вторичной кишки, 13— нервные валики

Гаструляция у зародышей с мepoблacтическим типом дробления и развития имеет свои особенности. У птиц она начинается вслед за дроблением и образованием бластулы во время прохождения зародыша по яйцеводу. К моменту откладки яйца зародыш уже состоит из нескольких слоев: верхний слой называют эпибластом, нижний — первичным гипобластом (рис. 7.2, В). Между ними находится узкая щель — бластоцель. Затем образуется вторичный гипобласт, способ образования которого не вполне ясен. Имеются данные о том, что в первичном гипобласте птиц берут начало первичные половые клетки, а вторичный — образует внезародышевую энтодерму. Образование первичного и вторичного гипобласта рассматривают как явление, предшествующее гаструляции.

Основные события гаструляции и окончательное образование трех зародышевых листков начинаются после откладки яиц с началом инкубации. Возникает скопление клеток в задней части эпибласта как результат неравномерного по скорости деления клеток и перемещения их с боковых участков эпибласта к центру, навстречу друг другу. Образуется так называемая первичная полоска, которая вытягивается в направлении к головному концу. В центре первичной полоски образуется первичная бороздка, а по краям — первичные валики. На головном конце первичной полоски возникает утолщение — гензеновский узелок, а в нем — первичная ямка (рис. 7.7).

Когда клетки эпибласта входят в первичную бороздку, их форма изменяется. Они напоминают по форме «колбовидные» клетки гаструлы земноводных. Затем эти клетки приобретают звездчатую форму и погружаются под эпибласт, образуя мезодерму (рис. 7.8). Энтодерма образуется на основе первичного и вторичного гипобласта с добавлением нового поколения энтодермальных клеток, мигрирующих из верхних слоев, бластодермы. Наличие нескольких генераций энтодермальных клеток указывает на растянутость периода гаструляции во времени.

Рис. 7.6. Овоплазматическая сегрегация в икринке травяной лягушки.

А — сразу после оплодотворения; Б— через 2 ч после оплодотворения (вид слева): 1 — пигментированная анимальная область, 2— непигментированная негативная область, 3 —головно-хвостовая ось будущего организма, 4— серый серп, 5 — спинная сторона, 6 — брюшная сторона

Рис. 7.7. Куриный зародыш на стадии первичной полоски

(вид со спинной стороны):

1 — темная область, 2 — просвечивающая область зародышевого диска

Часть клеток, мигрирующая из эпибласта через гензеновский узелок, образует будущую хорду. Одновременно с закладкой и удлинением хорды гензеновский узелок и первичная полоска постепенно исчезают в направлении от головного к хвостовому концу. Это соответствует сужению и закрытию бластопора. По мере сокращения первичная полоска оставляет за собой сформированные участки осевых органов зародыша в направлении от головных к хвостовым отделам. Представляется обоснованным рассматривать перемещения клеток в курином зародыше как гомологичные эпиболии, а первичную полоску и гензеновский узелок — как гомологичные бластопору в спинной губе гаструлы земноводных.

Интересно отметить, что клетки зародышей млекопитающих (гл. 7.6.1), несмотря на то что у названных животных яйцеклетки имеют малое количество желтка, а дробление полное, в фазе гаструляции сохраняют перемещения, свойственные зародышам пресмыкающихся и птиц. Это подтверждает представление о происхождении млекопитающих от предковой группы, у которой яйца были богаты желтком.

Рис. 7.8. Куриный зародыш на стадии первичной полоски (поперечный срез).

А, Б — при малом и большом увеличении: 1 — эктодерма, 2 — энтодерма, 3 — мезодерма, 4 — первичный валик, 5 — первичная бороздка

Особенности стадии гаструляции. Гаструляция характеризуется разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическое размножение клеток, причем оно имеет разную интенсивность в разных частях зародыша. Вместе с тем наиболее характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они «узнают» друг друга.

На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки, что означает переход к активному использованию биологической информации собственного генома. Одним из регуляторов генетической активности является различный химический состав цитоплазмы клеток зародыша, установившийся вследствие овоплазматической сегрегации. Так, эктодермальные клетки земноводных имеют темный цвет из-за пигмента, попавшего в них из анимального полюса яйцеклетки, а клетки энтодермы — светлый, так как происходят из вегетативного полюса яйца.

Во время гаструляции очень велика роль эмбриональной индукции. Показано, что появление первичной полоски у птиц — результат индукционного взаимодействия между гипобластом и эпибластом. Гипобласту присуща полярность. Изменение положения гипобласта по отношению к эпибласту вызывает изменение ориентации первичной полоски.

Подробно обо всех перечисленных процессах рассказано в главе 8.2. Следует заметить, что такие проявления целостности зародыша как детерминация, эмбриональная регуляция и интегрированность присущи ему во время гаструляции в той же мере как и во время дробления (см. разд. 8.3).

 

• Желточный мешок — производное эмбриобласта — формируется из эндобластического пузырька в период плацентации на 15—16-й день внутриутробного развития.

• Для человека желточный мешок является провизорным органом, который играет немаловажную роль в раннем развитии плодного яйца. На ранних стадиях беременности (до 6 нед) желточный мешок больше амниотической полости вместе с зародышевым диском.

• С 18—19-го дня после оплодотворения в стенке желточного мешка образуются очаги эритропоэза, которые формируют капиллярную сеть, поставляя эритробласты (ядерные эритроциты) в первичную кровеносную систему плода.

• С 28—29-го дня после оплодотворения желточный мешок является источником первичных половых клеток, которые мигрируют из его стенки к закладкам гонад эмбриона.

• До 6-й нед после оплодотворения желточный мешок, играя роль «первичной печени», продуцирует многие важные для эмбриона белки — альфа-фетопротеин, трансферрины, альфа2-микроглобулин.

• К концу I триместра внутриутробного развития желточный мешок перестает функционировать, редуцируется и остается в виде небольшого кистозного образования у основания пуповины.

• Ткани желточного мешка выполняют разнообразные функции (гемопоэтическая, экскреторная, иммунорегуляторная, обменная, синтетическая) до того момента, когда начнут функционировать соответствующие органы плода. Если происходит преждевременная редукция желточного мешка, когда органы плода (печень, селезенка, ретикуло-эндотелиальная система) еще недостаточно сформированы, то исход беременности будет неблагоприятным (самопроизвольный выкидыш, неразвивающаяся беременность).

 

органогенез