Органкзм тіршілігіне оньг корпіаган о-рта әсерлері үнемі то-сыннан жайсыз жардайлар жасал отырады. Сондықтан организм-до ЭБОЛЮЦИЯЛЫҚ даму кезінде оларды белсенді түрде жсңіп ыіыру ушін ерекше жетілген бейімделу амалдаіры калыптасады. Сөйтіп оргаІІІІзмІІІң туа біткен икемделу бардарламасына негізделген және тіршілік тәжірибесіне сәйкес әрбір адамға және жануарлар-РЗ тән үйреншікті мінездің жана түрлері косылады. Мінездің да-ралама бейімделу негіздеріне шартты рефлекстік әсерленіс жа-тадьг.
Адам мен жануарлардың тіршіліік процссінде пайда болған әсерленістері үнемі ауысып отырады. Кейбір шартты рефлекстер нықталады, басқалары жойылады, ал біразы бірін-бірі алмасты-рьгп тұрады.
Организмнің әртурлі тіршілік жардайларына жекелей бейімде-лу нәтижесі, оның шартты рефлекстік іс-әрекетінің динамикасы, мидың негізгі қоздыруніы және те;кеуші процестерінің қарым-ка-тынасына байланысты болады. Мидың қарама-қарсы түрған ко-зу жэне тежелу нроііесінін^лызғымас бірлігі барлық шартты рефлекстік іс-әрексттіц түбегейлі механизміІІ жасайды. Бұ.І скі жүіікс процестері бір-бірімен өзара орекеттесіп шартты рефлексті қа-лыптастырады.
Жүйкедегі қозудыц әрістсуі туралы деректер физполргтар мси клиницистерге ертеден белгілі. Мұны оның жайылысы (иррчдиация) леп атайды. В. Е. Введенскийдін. көрсетуі бойынша, бұл жуйке процесініц нсгізгі қасиеті, ол бір орталықта пайда болып, басқа жүйке орталықтарына өрістеп алады. Мәселен қояншық (эпи-лепсия) ұстаганда мидың бір бөлігінен шыққан қозу біртіндеп ми қыртысынын қозғалтқыш аймағына тегіс жайылады. Сол си-яқты клииикада ауырсынудың жайылуы да байкалады. Ал жүйке процесінің жайылуына қарама-қарсы оның бір жерге жиналуын шоғырлану (концентрация) дейд,і. Шартты рефлекс пюғырлану-ының кысқа мерзімді кезінен кейін қозудың жалпылай өрістейтін жалпылама (генерализация) сатысы басталады. Оның афферент-тік және эфференттік түрлері болады.
Афферснтік генерализация құбылысында иіарты рефлекс тек белгілі бір гана сигналра емес, оған ұқсас агенттерге де жауап ретінде пайда болады. Мысалы жануар метраномынын белгілі соғу жиілігімсн қатар басқа жпілікті (қоцырауды т. б. дыбыстар-ды) сезеді.
Эфферептік генералнзация қүбылысы боныі-ппа, қозгатқыш шартты рефлексін жасағанда бір тітіркемдіргіпі жалгыз қимыл-әрекет емес, көптеген қозғалыс әсерлеиісін турызады. Мысалы, адам мамандық дагдылары қалыптасқцнша ппірақ бір қимылдьш орнына, қажетсіз көп қозғалыс жасайды.
Сон-ымен Іиартты рефлексті белгілі бір тітіркендіргіінке қа-лыптастыру кезінде, ол түрткі біртіндеп арнайы бола бастайды. Яғни бір мезгілден бастап шартты рефлекстік әсерленіс жасай-ды. Ал қозғалтқыіп піарты рефлексін жасағанда тек бір айқын қи-мыл шартты рефлексі болады. Бұл шартты рефлекстіц мамандану (специализация) сатысы.
Жүйке ІІроцестерінің қозғалысы олардың күшінен тәуелді ке-леді. Күші әлсіз қозу және ныгайтылмаған уақытша байланыстар өрістегіш келеді. Қозу процестерініқ күші жеткілікті болса, олар шоғырланады, ал тым жоғары болса, тагы өрістсй бастайды.
Нақтылы шартты рефлекс қалыптасар кезде үш негізгі саты-дан өтсді. Уақытша байланыс жасаудыц сң алғашқы кезінде, ге-нерализацняға дейінгі сатыда мидың әртүрлі аймақтарының электрлік шамалары өте көп өзгеріске душар болады. «Алайда, бұл кезеңде шартты мінез әсерленісі білінбейді. Бұнда қозу шоғыр-лаиысының ашық көрсетілген сипаты кездеседі. Әсіресе, ол ми қырт-ысындағы шартты және шартсыз тітіркендіргіштердік проек-пия зоналарында жинақталады. Қозу шоғырланысының осы қыс-қа мерзімді кезінен кейін шартты рефлекстің генерализация саты-сы басталады. Мұның негізінде қозудың «шашыраңқы» өрістеуі жатыр. Генерализация сатысы кезінде шартты әсерленіс ишара-льік тітіркендіргішке және басқа түрткілерге жауап ретінде пай-да болады. Ал ұсынылған шартты түрйчсілер арасында сигналдық осерлсиіс туады. Әртүрлі биоэлектрлік өзгерістер (альфа ырга-рын тойтару, десмнхронизацня — лайықсыздык. тудыру, тэта-ырғақ және шақырылған потенциал) ми қыртысы мен оның астыңгы құ-рылымына кеңінен тарайды.
Қейін шартты стимул үштастырылган'сайын, сигналаралық осер-леніс бәсеңд,ейді. Сөйтіп Іпартты жауап тек снгналдық тітіркен-діргішке беріледі. Бұл — мамандану сатысы. Уақытша ба-йланыс-тың осы кезі биотоктыц өзгеруіне біршама кедергі жасайды, шартты тітіркендіргіштің әсеріне үштастырылады. Бүл" процесс шартты рефлекстік дағдының мамандану-ын, тітіркендіргіштердің айқын анықталуын, ажырытылуын (дифференциация) қамтама-сыз етеді. Ажыратылу процесі жүйке орталыгында қозу және те-желу кұбылыстарынын, шоғырланысы аркылы болады. Оның негі-зін жүйке проиестерінің өзара индущиясы (кезелісі) қалайды. Индукция дегеніміз ми кыртысындағы қоздырылған немесе те-желген опіақтарында қарама-қарсы проііестін пайда болуы не күшеюі (бірмерзімді немесе кеңістіктегі индукция). Ал егер соң-ғы құбылыстар қозу немесе тежелу процестері аяқталғанда шық-са, онда бірізді не уақыттық индукция туады. Тежелу ошақтары ықпалынан қозудың күшеюі немесе пайда болуы оқ индукция, ал қозу ошағы ықпалы салдарынан тежелу процесінің тууын те-ріс индукция деп атайды. Индукция құбылысыныц механизмін жүйке клеткаларындағы электротондық өзгерістермен түсіндіре-ді. Индукция — уақытша құбылыс.
Сөйтіп, қозу және тежелу құбылыстарыныц көрінісі, олардын, өзара күрделі орекеттері шартты рефлекстің қалыптасуын және солар арқылы организмнің қоршағак ортаға ойдағыдай бейімде-луін қамтамасыз етсді.
Мидың электрлік белсенділігінің жылжымалы өзгерістері М. Н. Ливановтың лабораториясында жете тексерілді. Мұнда адамның қозгалтқыш әсерленісі мен ойлау әрекеті орындалганда, мидағы биопотенііиалдар үйлесімді қатынаста және әрекеттік байланыста болатыидығы анықталды.
И. П. Павловтыц айтуынша, шартты рефлекстер қалыптасар-да, ми қыртысында «әрекеттік өрнек» (мозаика) байқалады. Өйткені мидың белсенді әрекеттегі зоналары жарасымды кескін үйлесімін өзгертіп отырады. Мұндай козу ошақтарыныц әрекеттік өрнегін көп каналды электрографиялық кұралдар, ЭЕМ, теле — немесе тепловизорлар арқылы анықтауға болады.
Шартты рефлекстің қалыптасуы
Шарты рефлекстің физиологиялық негізін уақытша байланыс-тың түйыкталу қасиеті құрады. Уақытша банланыс дегеніміз — шартты жэне шартсыз тітіркенулерді ұштастырганда пайда бола-тын, әртүрлі ми құрылымдары арасындағы белгілі қарым-қатына-сын қалыптастыратын мидың нейрофизиологиялық, биохимиялық және құрылымдық өзгерістерінің жиынтығы. Зерденің де меха-низмі осы карым-қатынасты белгілейді, Олардьщ жадыда сақта-уын жоне еске түсіруін қамтамасьп стеді.
Уақытша байланыс ми қыртысы шегіиде сигналдық тітіркену-дің орталыгы мен шартсыз турткініц ми қыртысындагы өкілдік клеткалары арасында тұйықталады. Уақытша байланыстар ми қыртысы децгейінде калыптасады. Алайда олар төменгі деңгейде-п' жолдарда да жүзеге асырылады. Шартты рефлекстер ми қыр-тысында және оның астындағы орталықтар арасындағы көптеген тура және кері байлапыстар арқылы қалыптасады (58-сурет).
И. П. Павловтың тәжірибелерінде, мидың әртурлі құрылымда-рын алып тастау аркьілы уақытша байланыстар ми қыртысында калыптасатындығы дәлелденді. Өйткені, организмнің сыртқы жә-не ішкі ортасыныц өзгерістеріне икемді және дәл бейімделетіи қабілеті бар жоғары сатыдағы жануарларда ми қыртысы жақсы жетілген. Сонымен қатар И. П. Павлов ми қыртысы алынган жануарларда уақытша байланыстыц қыртысасты қурылымда тұйықталатындығын теріске шығарған жоқ. Алайда ол м-и кырты-сынсыз жануардыц арнайы механизмдер салдарынаи шартты реф-лексті ажырата алмайтын қасиетін көрсетті.
Соңғы жылдардағы зерттеулер шартты рсфлекстердің уақыт-ша байланыстарының ми қыртысы деңгейінде және қыртысасты құрылымда тұйықталатындыгын анықтады (Н. Ю. Беленков).
Ми құрылымдарының бедерсіз бір түсті электр белсенділігінің әсерленіс көрсеткіштері арқылы шартты рефлекстердің уақытша байланыс орнын анықтау өте қиын. Себебі бул әсерлепістер өте көлемді бейарнамалы бөліктерден тұрады. Олар шартты рефлекс нығайған сайын әлсірейді. Сонымен ми кыртысы проекциясында шартты және шартсыз тітіркендіргішке коздырылатын- потенци-алдың СОҢРЫ бөліктері өзгеретіні көрсетілді.
Уакытша байланыстың тұйықталуы. Осы кезге дейін, орталык. жүйке жүйесініц жоғары бөлімдерінде, шартты рефлекстіц уақытша байланыстарыныц тұйықталу механизмдері туралы - бірың-гаіі көзқарас олі қалыптасқан жоқ.
И. П. Павловтың айтуы бойынша, уақытша банлаиыс ми қыр-тысының шартты жәые шартсыз тітіркенуін қабылдайтын орта-лықтарының арасывда тапталым жолдар пайда болу салдарынан қалыптасады. Бұл процестердің негізі жүйке орталықтарында кез-десетін доминанта қүбылысының физиологиялық механизмдеріне ұқсас келеді (А. Л. Ухтомский). Донинанта — жүйке орталығы жүмысын керекті бағытқа сілтеп, организмде уақытша үстемдік ететін бейнелістік жүйе. Сонымен доминанта жүйке орталықтары-ның біршама қозғалмалы ми қыртысы процесі мен қыртысасты. вегетативтік және гуыоральдық көрсеткіштерден түратын әре-кеттік бірлестігі.
Уақытша банланыстық қальштасу процесі іс жүзінде ми құ-рамындағы (ми қыртысы, торлы құрылым және лимбия, жолақ дене, гипоталамус) нейрондардың ыңғайлы өзгерістермен қабат-таса жүреді.
Ми қыртысы — қыртысасты.ірлестіргіш жүйе — бүл мидың көчтегеп бөлімдерінің уақытша байланыс жасау үшін бірігетін ерекіне дәрежелі құрылым ұйымы, оларды меңгеретін түрлі зац-дылықтары бар әрекеттік және кеқістіктік одақтары.
Бүл жүйелер Іиамасы жииақы мінез актысыныц ец жоғары құрылымына енеді. Алайда онда өзінің едәуір егемендігін сақтай-ды, орі жеке қызметін атқарады. Шартты рефлекстер жасағанда' ми қыртысы мен қыртысасты құрылымдардың электр көрсеткіш-терін тексеріп, уақытша байланыстың алғашқы тұйықталу белгі-лері ең алдымен торлы құрылымда пайда болатындығы анықтал-ды. Торлы құрылым шартты рефлекстердің құрылуына және ди-наиикасына жалпы белсендіргіш ықпал жасаумен қатар сол рсфлекстердің қалыптасуына тікелей қатысады. Сөйтіп кемеліпе жеткен бейімделу әсерленісінің негізін қалайды.
Сонымен бірге лимбия жүйесі құрамыпдаі-ы гипокамп — шарт-ты рефлекстер мен зерденің қалыптауына өте мацызды. Морфоло-гиялық және физиологиялық зерттеулердің нәтижесі ескі айнал-ма жүйенің (гипокамп-гипоталамус-торлы құрылым) бар екендігі туралы жорамал турызды. Бұл жүйе тура және кері байланыстар-мен бірігеді. Солар арқылы ми қыртысы өздігінен реттелуді және организмнің барлық әрекетін реттеуді жүзеге асырады.
Гипоталамус — дененіц барлық вегетативтік әрекетін реттеу-ші орталық. Ол көптеген мотивацияның және мінездің негіздерін құрады.
Организмнің шартты рефлекстік іс-әрекеттерінде қыртыс ас-тындағы алдыңғы ядролардың манызы өте зор. Мидың жолақ дене бөлімдері козғалыс әрекеттерін ұйымдастырады. Базальды тараптар деңгейінде ми қыртысы мен мидың басқа бөліктерінен келетін мәліметтер түйіседі және бірлеседі.
Сонымен мінездің қалпы ми қыртысы мен кыртысасты кұры-лымдарының әртүрлі өзара әрекеті арқылы анықталады.
Шарты рефлекстің өте күрделі жылжымалы кұрылымы бола-ды, онда мидың әрбір шегінде орналасқан көптеген құрамалар орын алады.
Қазіргі кезде уақытша байланыстың тұнықталу тетіктері ту-оалы көптеген болжамдар кездеседі. Олардың алғашқысы — ре-верберациялык, (үйірі.гістік) болжам. Үлкен ми сыңарлары қыр-тысының гистологиялық құрылымы мен физиологиялық қасиетте-рін зерттеу негізінде, серпін толқыгідары нейрондардын. тұйықтал-ған шеңберінде айналма козғалыста болатындығы аиыкталды (Р. Лоренто де Но). Демек серпіністін. қайталаған айналысы ней-рон тізбектерінен өткен сайын унемі олардың қозғыштық куйін жаңғыртып отырады.
Қелесі функциялык, болжам бойынша, уақытша байланыс қа-лыптасқанда нейрондардыц ыңғайланған өзгерістері туады олар белгілі бір синапстық тиімділігін арттырады (Дж. Экклз). Мә-селен, тетанустық жиырылудан кейінгі синапстың пәрмендік нә-тижесі салдарынан козуды жылдам өткізгіш қасиеті жеңілденеді.
Шартты рефлекстік іс-әрекеттің ұйымдастырылуы жөніндегі нейроглияның қатысы туралы болжам туды. Бугіндері глиялык тканьнің тіректік және нәрлендіру әрекетінен басқа қызметін дә-лелдейтін көптеген деректер табылды. Берік уақытша байланыс жасайтын глия жүйке талшығының синапсқа дейінгі «жалаң» ұштарын миелин қабығымен орап, оларға серпін өткізуге мумкін-дік туғызады.
Сонымен қатар уақытша байланыстың тұйықтау ссбебін си-напс құрылымының өзгерістерімен байланыстыратын болжам д,а бар. Ми қыртысы нейрондарының синапс өсінділері немесе «тіке-нек аппараты» сияқты арнайы ерекшеліктері болады.- Олардың ұлғаюы немесе кішіреюі қозу және тежеуді жузеге асыруға әсерін тигізеді (С. А. Саркисов). Мәліметті түсіріп алу және сақтау про-цестері синапс құрылымында меімбраналардың түр-сипатын, олар-дағы белоктардың кескін үйлесімін өзгертеді.
Қөптеген зерттеушілер жетекші түрткі ретінде белок құрамы-сының өзгерісін есептейді. Расында, оны шартты рефлекс жасаған-да бірлесіп қозатын көптеген нейрондарда тітіркеніс сигналын кодпен белгілейтін рибонуклеин қышқылы (РНҚ) құрылымы бей-нелеп көрсетеді. Кейбір тексерулерде зерде іздерінің ұзақ сакта-луы дезоксирибонуклеин қышқылы (ДНҚ) молукаласьшда бекі-тілетіндігі табылды. ДНҚ және РНҚ қасиеттерінің өзгеруі белок синтезінің мөлшерлік және сапалық өзгерістері арқылы жүзеге асырылады. Шартты рефлекстің уақытша байланысы мидыц ар-найы белок заттары мен полипептид комплёксі арқылы ныктала-тындығы апыкталды.
Басқа болжамдар бойынша уақытша байланыстын қалыпта-суы туралы түсініктерде — фермент жүйелері және олардын те-жегіш заттары ерекше орын алады.
Жалпы айтқанда, уақытша байланыстың қалыптасуы үш ке-зеңнен тұрады. Әуелі уйіріліскен серпін тасқындары түйісіп, бір-неше синапс алацын белсендіреді. Сөйтіп нейрондагы зат алмасуын реттеуші жуйенің іс-әрекетін өзгертеді. Ми құрылымдарын-да козудың өоістеуін жеңілдететін нейрондар белсенділігінің бел-гілі әрекеттері пайда болады (бірінші кезең). Содан РНҚ ДНК, т. б. қатынасып. клеткадағы трофикалық нейронның қозатын ап-паратын қайта құрады (екінші кезен). Синапс алаңдарының жа-ңа кұрылымдары пайда болады. Олар шартты сигналдың кеңіс-тік-уақыттық сипаттамасың көрсетеді (үшінші кезеқ).
Соцғы жылдары уақытша байланысты нейронаралық қатынас-тың кеңістік-уақыттық ұйымы, нейрохимиялық дәлелдер аркылы нейрондар химизмінің әрекеттік ансамбльдерге одақтасуы және иейроглня белсенділігінің іріктелуі деген қорытынды жасалды.
· Иллюстрациялық материал:
1. Шартты рефлекс (Кабановтың альбомынан).
2. Шартты тағамдық рефлекстің пайда болуының сызбасы (Асратян бойынша).
3. Бас миының үлкен жарты шарларының қыртысындағы қызметтердің орналасуы.
4. П.К.Анохин бойынша шартты рефлекс.
5. Шартты тағамдық рефлекстің қалыптасу механизмінің сызбасы.
6. Жоғарғы жүйке іс-әрекеттері. Шартты рефлекстер.
7. Итте шартты рефлекс бойынша тәдірибелерді жасауды сызба түрінде көрсету.
8. Шартты рефлекстің пайда болуының сызбасы (И.П.Павлов бойынша).
· Әдебиеттер:
1. Адам физиологиясы / оқулық – Сатпаева Х.К., Нілдібаева Ж.Б., Өтепбергенов А.А. – Алматы: «Білім», 2005 ж.
2. Төлеуханов С.Т. Қалыпты физиология (биологиялық жүйелердің мезгілдік құралымдар бөлімі): Оқу құралы. – Алматы: Қазақ университеті, 2006 ж. – 140 бет.
3. Дюйсембин Ғ.Д., Алиакбарова З.М. Жасқа сай физиология және мектеп гигиенасы: Оқулық - Алматы: «Білім», 2003 ж. – 400 бет
4. Нұрмұхамбетұлы Е. Орысша-қазақша медициналық (физиологиялық) сөздік / ҚазММУ – Алматы: «Эверо», 2007 ж. – 904 бет.
5. Керимбеков Е.Б. Физиология атауларының орысша-қазақша түсіндірме сөздігі. – Алматы: Қазақстан, 1992. – 280 бет
6. Қалыпты физиологияның лабораториялық жұмыстары / студент тер үшін. – Шымкент: Б.И., 1993. – 254 бет.
· Бақылау сұрақтары (кері байланыс):
1. Жануарларда шартты рефлекстердің пайда болуы қандай жағдайда жүреді?
2. Шартты рефлекстердің қалыптасу негізінде не жатады?
3. Шартты рефлекстер қайда тұйықталады?
4. Үлкен жарты шарлардың синтетикалық іс-әрекетіне мысал келтіріңіз.
5. Динамикалық стереотип деген не?
