Основные характеристики нервных тканей

Для любой живой клетки характерны следующие свойства: раздражимость, возбудимость, функциональная подвижность (лабильность).

Ι. Раздражимость – общее свойство любой живой ткани, клетки реагировать на раздражение изменением обмена веществ и энергии. Следует учитывать, что изменения носят местный характер, т.е. реагирует только участок ткани, который подвергается раздражению.

Раздражители можно условно разделить на три группы:

1. Физические механические, температурные, электрические, световые, невидимые глазом инфракрасное и ультрафиолетовое излучения, радиоактивное излучение.

2. Химические – кислоты, щелочи, яды.

3. Биологические – животные, растения, микробы и вирусы, паразиты высших млекопитающих

Кроме того, раздражители можно разделить на внешние (различные формы раздражения окружающей организм материи) и внутренние (изменение химического состава крови, лимфы, тканевой, спинномозговой жидкости).

Раздражители отличаются также и по силе воздействия.

Естественные раздражители, действующие на данную ткань в природных условия, называются адекватными. Изменения внешней или внутренней среды, являющиеся раздражителями, к восприятию которых не готовы все рецепторы или какой-либо, называются неадекватными или инадекватными К последней группе относятся физические, механические, электрические раздражители.

ΙΙ. Возбудимость – это свойство нервной клетки отвечать на действие раздражителей изменениями ионной проницаемости мембраны и генерировать потенциал действия.

Для изучения возбуждения, как формы раздражимости, у живых организмов электрический ток имеет преимущество, так как легко дозируется по силе, деятельности, характеру, вызывает возбуждение, не повреждая, и после прекращения раздражения не оставляет необратимых изменений. Следует добавить, что ток образуется и в живых тканях, поэтому действие электрического тока близко к природным механизмам.

Минимальная сила (энергия) раздражителя, необходимая для раздражения клетки называется пороговой (порогом). Раздражители, сила которых меньше пороговой, называются подпороговыми. Раздражители, более сильные, чем пороговые – сверхпороговые. Возникнув в точке действия раздражителя, возбуждение способно охватывать всю клетку. Это свойство важно для нервной системы, особенно для ее проводящих путей. При отсутствии достаточных раздражителей в клетке наблюдается состояние физиологического покоя при условии текущего метаболизма. Реакции клетки под воздействием внешних факторов или других клеток организма, выражающиеся в снижении метаболизма, роста, возбудимости, называются торможением.

Возбуждение возникает при условии определенной силы воздействия раздражителя, времени его действия. Если очень медленно увеличивать силу тока, действующего на нерв или мышцу, от нуля до пороговой силы, возбуждение не наступит. При быстром ударе по нерву моментально возникает ответная реакция, т.к. возникло возбуждение. При медленном надавливании возбуждение не наступает. Скорость нарастания силы раздражителя называется градиентом раздражения. Высокий градиент раздражения характеризует мгновенное нарастающее по силе раздражение до своей пороговой величины. Чем ниже градиент возбуждения, тем ниже возбудимость раздражаемых тканей. Приспособление ткани к медленно нарастающей силе раздражения называют аккомодацией. Это объясняется тем, что за длительное время действия раздражителя в клетке происходят изменения, повышающие порог возбудимости. У разных видов тканей скорость аккомодации неодинакова: высокая у двигательных нервов, мала у сердечной мышцы, гладких мышц желудка, кишечника.

Для возникновения состояния возбуждения необходимы определенные условия:

а) сила действующего раздражителя должна быть не ниже пороговой;

б) достаточное время действия раздражителя (полезное время). Чем сильнее раздражитель, тем меньше времени потребуется для возбуждения ткани.

в) действие раздражителя с большой силой нарастания.

Для характеристики возбудимости тканей в электрофизиологии приняты следующие термины:

1. Реобаза - пороговая сила раздражителя – электрического тока.

2. Полезное время – время, необходимое для того, чтобы раздражитель пороговой силы вызвал возбуждение.

3. Хронаксия – наименьшее время действия удвоенной реобазы (измеряют в миллисекундах – тысячных долях секунды), или сигмах. Чем меньше хронаксия, т.е. сила тока, способная вызвать возбуждение, тем выше возбудимость ткани.

Изменение возбудимости нервной ткани при возбуждении. Для возбудимости тканей характерны фазовые изменения в зависимости от возникновения и развития импульсов. Во время деполяризации мембраны, при действии возбудителя, и появлении местного возбуждения происходит кратковременное повышение возбудимости. Когда местное возбуждение переходит в распространяющееся, возникает потенциал действия, а возбудимость ткани резко снижается. Возникает состояние, когда ткань после раздражения временно не реагирует на повторное раздражение любой силы – абсолютная рефрактерность (совпадает с пиком потенциала действия) – от лат.refrakta - невосприимчивость. Длительность фазы – в нервных волокнах – 1-10, в мышцах – до 30 мс. Период восстановления ткани после абсолютной рефрактерности, когда возбудимость еще понижена называется относительной рефрактерности (совпадает с фазой реполяризации и переходом его в следовую поляризацию). Длительность периода – в нерве – 20, в мышце – 50 мс.

Затем наступает следующий период – фаза экзальтации (от лат.exsaltatio – очень возбужденный) – период повышенной возбудимости, совпадающий с периодом следовой поляризации. Длительность – в нерве – 20, в мышцах – 50 мс. Со следовой гиперполяризацией совпадает фаза субнормальности, во время которой возбудимость ткани несколько снижена по сравнению с величиной возбудимости в состоянии физиологического покоя.

Очевидно, что фазы изменения возбудимости определены развитием и изменением потенциала действия в живой ткани. Изменение возбудимости зависит от действия натрий-калиевого насоса.

III. Важнейшим физиологическим свойством нервной ткани является функциональная подвижность или лабильность, открытая в 1892 году Н.Е.Введенским. Ученый определял лабильность как скорость, с которой в ткани возникает и успевает закончиться полный период отдельного импульса возбуждения. Чем выше уровень процессов в тканях, тем быстрее процессы, составляющие отдельный импульс возбуждения и, следовательно, тем больше отдельных импульсов может образоваться в ткани за определенный отрезок времени. В 1 секунду для мякотного нерва максимально может возникнуть 500 импульсов, для вегетативного – 200. Для скелетных мышц ритм возбуждения- 200 импульсов в сек., для гладких в десятки раз меньше.

При изучении влияния на живую ткань частоты ритмов раздражения Н.Е.Введенский установил ритмы, наиболее выгодные в рабочем отношении, так называемый оптимум. При этом ритме раздражений новый импульс возникает в момент фазы экзальтации предшествующего импульса, в результате мышца сокращается максимально. Пессимум ритма раздражения возникает, когда частота раздражений настолько высока, что превышает меру лабильности. Это вызвано тем, что раздражение действует в фазу абсолютной рефрактерности предыдущего импульса. Фаза рефрактерности может углубиться, лабильность будет продолжать снижаться и наступит торможение. Перечисленные явления характерны не только для двигательных реакций, но и для условно-рефлекторных, для секреторных реакций, деятельности сердечно-сосудистой системы.