Проводящий путь - это цепь анатомически и функционально взаимосвязанных нейронов, обеспечивающих проведение одинаковых по функции нервных импульсов в строго определенном направлении. В соответствии с частями рефлекторной дуги выделяют афферентные, ассоциативные и эфферентные проводящие пути.
Афферентные пути обеспечивают проведение нервных импульсов от рецептора до интеграционного центра головного мозга.
Ассоциативные пути обеспечивают связь между интеграционными центрами головного мозга, например, между мозжечком и корой полушарий большого мозга.
Эфферентные пути обеспечивают проведение нервного импульса от интеграционного центра до эффектора (рабочего органа).
Афферентные пути. Афферентные нервные пути можно классифицировать на пути сознательной и бессознательной чувствительности. Пути сознательной чувствительности заканчиваются в интеграционных центрах коры полушарий большого мозга; пути бессознательной чувствительности - в подкорковых интеграционных центрах: мозжечке, среднем мозге, промежуточном мозге. По видам чувствительности различают афферентные пути общей и специальной чувствительности.
Основными афферентными проводящими путями сознательной общей чувствительности являются: путь болевой, температурной и тактильной чувствительности; путь сознательной проприоцептивной чувствительности. Основными бессознательными афферентными путями общей. чувствительности являются: передний и задний спинно-мозжечковые пути. К проводящим путям специальной чувствительности относят слуховой, зрительный, вестибулярный, вкусовой и обонятельный пути. Все они проходят во II зоне ствола головного мозга.
Путь болевой, температурной и тактильной чувствительности от области туловища и конечностей (поверхностной или экстер 0- цептивной) носит название ганглиоспинноталамокорковый путь, tractus gangliospinothalamocorticalis. Он начинается рецепторами в коже, от которых импульсы поступают к клеткам спинномозгового узла и затем - в спинной мозг, где переключаются на ядрах задних рогов. Далее информация проводится к ядрам зрительного бутра, от которых направляется к коре постцентральной извилины, где происходит ее анализ. Таким образом, данный проводящий путь включает три тракта:
1) ганглиоспинномозговой тракт;
2) боковой спинно-таламический тракт, проходящий в боковом канатике спинного мозга и покрышке ствола головного мозга;
3) таламо-корковый тракт.
Путь сознательной проприоцептивной чувствительности от области туловища и конечностей называется ганглиобульбарно-таламокорковый путь, tractus gangliobulbothalamocoгticalis. Он начинается рецепторами (проприоцепторами) в мышцах, связках, сухожилиях, надкостнице, суставных сумках и проводит информацию о чувстве веса, давления, вибрации, степени сокращения или расслабления мышц, положения частей тела в пространстве. Тела нейронов этого проводящего пути расположены в спинномозговых узлах, ядрах тонкого и клиновидного бугорков продолговатого мозга, зрительного бугра промежуточного мозга, где и происходит переключение импульсов. Заканчивается путь в пост центральной извилине коры полушарий большого мозга, где информация анализируется. Путь состоит из трех трактов: 1) тонкого и клиновидного пучков, которые проходят в заднем канатике спинного мозга; 2) бульбарно-таламического тракта, проходящего в покрышке ствола головного мозга; 3) таламокоркового пути, заканчивающегося в проекционном центре - постцентральной извилине теменной доли.
Путь сознательной общей чувствительности от области головы и шеи - ганглиоядерно-таламокорковый путь, tractus ganglionucleothalamocorticalis. Этот путь проводит импульсы всех видов общей чувствительности (болевой, температурной, тактильной и проприоцептивной) от головы и шеи. Он начинается рецепторами в коже и мышцах, проводит нервные импульсы к чувствительным ганглиям, а затем - к ядрам тройничного нерва. От них он направляется к ядрам зрительного бугра и далее - к клеткам постцентральной извилины. Таким образом, он включает три тракта: 1) ганглиоядерный; 2) ядерно-таламический; 3) таламокорковый.
Передний и задний спинномозжечковые тракты, tractus spinocerebellaris anterior et tractus spinocerebellaris posterior, являются бессознательными, формируются в боковом канатике спинного мозга и также несут информацию о состоянии органов опорнодвигательной системы. Передний спинномозжечковый тракт достигает мозжечка через его верхнюю ножку, поэтому он проходит в покрышке продолговатого мозга, моста, а затем и среднего мозга. Задний проникает через нижнюю ножку мозжечка, поэтому он проходит только в продолговатом мозге. Роль этих трактов необычайно важна, поскольку они передают информацию от рецепторов мышц, связок, сухожилий, суставных сумок и надкостницы в мозжечок, который отвечает за координацию движений и поддержание равновесия.
Проводящий путь слухового анализатора несет информацию от рецепторов спирального органа (Кортиева органа), расположенного во внутреннем ухе. По волокнам преддверно-улиткового нерва (YIII пара черепных нервов) нервные импульсы поступают в мост, где расположены слуховые ядра. От них они передаются на ядра трапециевидного тела. Затем нервные импульсы поступают в подкорковые центры слуха: нижние холмики среднего мозга, зрительный бугор и медиальные коленчатые тела. В среднем мозге Формируются ответные реакции на сверхсильные слуховые раздражители, в ядрах таламуса происходит бессознательная оценка слуховых раздражений для обеспечения непроизволъных движений (бега, ходьбы), а от коленчатых тел начинается слуховая лучистость - тракт, проводящий импульсы в составе внутренней капсулы до средней височной извилины (проекционный центр слуха). Здесь происходит сознательная оценка звуковых сигналов.
В задней части этой извилины находится ассоциативный слуховой центр, в котором звуки воспринимаются как слова.
Проводящий путь зрительного анализатора берет начало от палочек и колбочек сетчатки глазного яблока. В составе зрительного нерва (1I пара черепных нервов) импульсы поступают к зрительному перекресту и далее по зрительному тракту направляются к подкорковым центрам: верхние холмики среднего мозга, зрительный бугор и латеральные коленчатые тела. В среднем мозге формируются ответные реакции на неожиданные зрительные раздражители; в ядрах таламуса происходит бессознательная оценка импульсов для обеспечения непроизвольных движений (бега, ходьбы); от коленчатых тел в составе внутренней капсулы импульсы поступают по зрительной лучистости в шпорную борозду затылочной доли - к проекционному центру зрения, где и происходит анализ информации. В коре, прилежащей к шпорной борозде, локализуется ассоциативный зрительный центр (центр зрительной памяти).
Проводящий путь вкусового анализатора. От рецепторов передней части языка в составе лицевого нерва (УН пара) и от корня языка - в составе языкоглоточного нерва (IX пара) - импульсы поступают в продолговатый мозг и потом - к чувствительным ядрам указанных нервов. От этих ядер меньшая часть информации поступает в мозжечок - ядерно-мозжечковый путь для обеспечения безусловнорефлекторной регуляции тонуса мышц головы, языка и глотки, а большая часть достигает зрительного бугра. От последнего нервные импульсы поступают в крючок височной доли, где происходит их сознательный анализ.
Проводящий путь обонятельного анализатора начинается от рецепторов слизистой оболочки верхнего носового хода. Затем по волокнам обонятельных нервов (1 пара) импульсы направляются к нейронам обонятельных луковиц. Далее они по обонятельному тракту достигают коры височной доли, где в области крючка и парагиппокампальной извилины находится проекционный центр обоняния. От последнего часть информации направляется к подкорковым центрам, расположенным в среднем и промежуточном мозге (верхние холмики, зрительный бугор и сосочковые тела). Подкорковые центры обеспечивают безусловнорефлекторную регуляцию тонуса мышц в ответ на обонятельные раздражения.
Таким образом, особенность обонятельного пути заключается в том, что нервные импульсы первоначально поступают не в подкорковые центры обоняния, а в кору полушарий большого мозга, именно поэтому человек, как правило, вначале ощущает запах и оценивает его, и только спустя доли секунды формируется бессознательная эмоциональная окраска данного раздражителя.
Вестибулярный путь начинается от рецепторов мешочка, маточки и полукружных каналов внутреннего уха.
Эфферентные пути. Эфферентные проводящие пути, берущие начало от нейронов коры полушарий большого мозга, называют корковыми. По своей форме большинство нейроцитов, образующих эти пути, являются пирамидными. В связи с этим корковые пути называют также пирамидными. Корковые пути обеспечивают выполнение сложных сознательных двигательных актов. Эфферентные проводящие пути, начинающиеся от нейронов стволовых интеграционных центров, называют экстрапирамидными. По этим путям проводятся нервные импульсы, обеспечивающие тонус мускулатуры и сложные безусловнорефлекторные двигательные акты. Волокна как пирамидных, так и экстрапирамидных путей заканчиваются на клетках двигательных ядер передних рогов спинного мозга или на клетках двигательных ядер черепных нервов.
Основных пирамидных путей два: корково-спинномозговой, tractus corticospinalis, и корково-ядерный, tractus corticonuclearis. Они начинаются от пирамидных клеток коры предцентральной извилины, проходят в средней части внутренней капсулы и затем - в вентральной части ствола головного мозга (1 зона).
Корково-ядерный путь заканчивается на двигательных ядрах черепных нервов и обеспечивает сознательные (произвольные) движения мышц головы и шеи. Корково-спинномозговой путь в пирамидах продолговатого мозга разделяется на боковой и передний корково-спинномозговые пути. Боковой корково-спинномозговой путь переходит на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид и направляется в латеральный канатик спинного мозга. Передний корково-спинномозговой путь проходит без пере креста в передний канатик спинного мозга. Его перекрест происходит уже в спинном мозге.
Корково-спинномозговые пути заканчиваются на двигательных ядрах передних рогов спинного мозга и отвечают за сознательные (произвольные) движения мышц конечностей и туловища.
Экстрапирамидные пути начинаются от подкорковых двигательных центров (ретикулярная формация, красное ядро, ядра оливы и т.д.) И заканчиваются, как и пирамидные, на двигательных ядрах черепных нервов и двигательных ядрах передних рогов спинного мозга, обеспечивая безусловнорефлекторную регуляцию тонуса мышц и непроизвольные движения. Все они проходят в покрышке ствола головного мозга (ll зона).
Ретикулярно-спинномозговой путь, tractus reticulospinalis, начинается от клеток ретикулярной формации на всем протяжении ствола головного мозга и заканчивается на двигательных ядрах черепных нервов и двигательных ядрах передних рогов спинного мозга. Он обеспечивает поддержание тонуса мышц.
Кра сн о яде рн о - сп и н н ом озго в о й путь, tractus ruЬгоsp inalis, начинается от красного ядра среднего мозга, проходит в боковом канатике спинного мозга, заканчивается на двигательных ядрах передних рогов спинного мозга. Он обеспечивает непроизвольные движения (бег, ходьбу) и поддержание тонуса мышц при статической нагрузке (поддержание позы).
П о к р ы ш е ч н о - с п и н н о м о з г о в о й п у т ь, tractus tectospinalis, начинается от верхних холмиков среднего мозга, заканчивается на двигательных ядрах передних рогов спинного мозга и обеспечивает ответные реакции на неожиданные сверхсильные раздражения (звуковые, световые, обонятельные, вкусовые и тактильные).
Медиальный продольный пучок, fasciculus longitudinalis medialis, начинается от ядер ретикулярной формации среднего мозга и обеспечивает ассоциативную связь двигательных ядер III, IV, VI, VIII и xl пар черепных нервов, обеспечивая при этом сочетанный поворот головы и глаз.
В е с т и б у л я р н о - с п и н н о м о з г о в о й п у т ь, tractus vestibulospinalis, начинается в мосту от вестибулярных ядер преддверно-улиткового нерва и заканчивается на двигательных ядрах передних рогов спинного мозга. Он обеспечивает поддержание равновесия и координацию движений при вестибулярных нагрузках.
О л и в о - с п и н н о м о з г о в о й т р а к т, tractus olivospinalis, начинается от ядер олив продолговатого мозга и заканчивается на двигательных ядрах передних рогов спинного мозга. Его функция аналогична предыдущему.
Контрольные вопросы
1. Какие принципы лежат в основе классификации нервных клеток?
2. Как классифицируют рецепторы?
3. Назовите основные звенья рефлекторной дути.
4. Какие отделы выделяют в нервной системе?
5. Охарактеризуйте роль нервной системы в организме.
6. Что такое сегмент спинного мозга?
7. Какие тракты проходят в канатиках спинного мозга?
8. Что такое сегментарный и проводниковьгй аппараты?
9. Какие отделы различают в головном мозге?
10. Перечислите черепные нервы продолтоватого мозга, моста и среднего мозга.
11.Охарактеризуйте функциональное предназначение мозжечка.
12.Какие структуры включает промежуточный мозг?