Глава VIII. Эндокринные железы

Железы, не имеющие протоков, секрет которых поступает непосредственно в кровь, называются эндокринными (рис. 79).

Рис. 79. Расположение эндокринных желез (схема). 1 - шишковидное тело; 2 - гипофиз; 3 - щитовидная и околощитовидные железы; 4 - вилочковая железа (тимус); 5 - надпочечник; 6 - островковая часть поджелудочной железы; 7 - внутрисекреторная часть яичек (у мужчины); 8 - внутрисекреторная часть яичника (у женщины)

Процесс выработки и выделения активных веществ эндокринными железами называют внутренней секрецией, а вырабатываемые вещества - гормонами.

Гормоны - это биологически высокоактивные вещества, оказывающие специфическое действие на обмен веществ, рост и развитие организма. Примером гормона высокой активности является адреналин - гормон мозгового вещества надпочечников. Он вызывает сужение кровеносных сосудов в миллионных разведениях.

В организме гормоны являются регуляторами биохимических процессов. Поступая в кровь, гормоны током крови разносятся по всему организму и оказывают специфическое действие: изменяют интенсивность окислительных процессов, проницаемость мембран клеток, синтез белков, жиров и углеводов, активность ферментов и др.

Для поддержания роста, жизнедеятельности и развития организма требуется определенный уровень гормонов в крови. При недостатке того или иного гормона говорят о гипофункции данной железы. Если гормоны вырабатываются железой в избытке, то это считают гиперфункцией. При гипо- и гиперфункции желез возникают эндокринные заболевания, например кретинизм, базедова болезнь, диабет и др. Известно большое количество гормонов, многие из которых в настоящее время синтезированы (инсулин, адреналин и др.).

Методы изучения желез внутренней секреции. Функции желез внутренней секреции изучают в условиях клиники и экспериментально в лабораториях. В клиники поступают больные с гипо- или гиперфункцией железы. Для лечения гипофункции железы назначают заместительную терапию, т. е. введение гормона. Например, при гипофункции поджелудочной железы вводят инсулин. При гиперфункции некоторых желез производят хирургическое вмешательство. Например, при базедовой болезни, вызванной гиперфункцией щитовидной железы, удаляют часть железы.

В экспериментальных условиях для изучения функции эндокринных желез используют три метода: экстирпацию (удаление) железы, трансплантацию (пересадка) и заместительную терапию.

Щитовидная железа (glandula thyroidea) состоит из двух (правой и левой) долей, соединенных перешейком (рис. 80). У 25% людей имеется четвертая доля - пирамидальная. Расположена щитовидная железа в передней области шеи так, что ее перешеек соответствует уровню 1 - 3-го или 2 - 4-го хряща трахеи, а верхние полюса боковых долей достигают гортани. Масса щитовидной железы взрослого человека составляет 30 - 40 г. У женщин масса и объем ее больше, чем у мужчин. К концу первого года жизни масса железы удваивается, в период полового созревания железа растет особенно интенсивно; к 20 годам масса ее увеличивается в 20 раз. Железа имеет фиброзную капсулу, которая связывает ее с соседними органами, благодаря чему железа изменяет свое положение (например, поднимается и опускается при глотании). Она состоит из множества долек. Под микроскопом видно, что дольки представляют собой совокупность большого числа пузырьков - фолликулов, стенки которых образованы однослойным эпителием, расположенным на базальной мембране, а полости заполнены вязкой массой - коллоидом. Коллоид является основным носителем биологически активных веществ, из которых образуются гормоны, выделяющиеся непосредственно в кровь. Щитовидная железа вырабатывает гормоны тироксин, трийодтиронин и тиреокальцитонин. Ежедневно в составе гормонов выделяется до 0,3 мг йода. Следовательно, человек должен ежедневно с пищей и водой получать йод.

Рис. 80. Щитовидная железа. 1 - подъязычная кость; 2 - щито-подъязычная перепонка; 3 - пирамидальная доля; 4 - левая доля; 5 - трахея; 6 - перешеек щитовидной железы; 7 - правая доля; 8 - перстневидный хрящ; 9 - щитовидный хрящ

Гормоны имеют значение для роста, физического и психического развития ребенка. При гипофункции железы у детей происходит задержка роста, полового развития, нарушаются пропорции тела, развивается умственная отсталость вплоть до кретинизма.

У взрослого человека важнейшее значение гормонов щитовидной железы заключается в регуляции интенсивности окислительных процессов, усиливающихся под влиянием тироксина, трийодтиронина. Гипофункция приводит к развитию микседемы. При этом заболевании основной обмен снижается на 30 - 40%, развиваются ожирение, слизистый отек тканей, наблюдаются снижение температуры тела, апатия.

При гиперфункции щитовидной железы возникает базедова болезнь, характерными симптомами которой являются повышение возбудимости центральной нервной системы, основного обмена, учащение сердцебиений, экзофтальм и снижение массы тела (рис. 81). У человека повышается аппетит. Он поедает большое количество пищи (полифагия), но, несмотря на это, прогрессирует исхудание, так как обмен веществ очень усилен.

Рис. 81. Базедова болезнь; характерный экзофтальм. Больная до операции (слева) и вскоре после операции (справа)

Секреция щитовидной железы регулируется тиреотропным гормоном, вырабатываемым передней долей гипофиза. В свою очередь повышенное содержание в крови тироксина тормозит секрецию этого гормона. Если в пище и воде отсутствует йод,- то выделение тироксина уменьшается. Это обусловливает усиленную секрецию тиреотропных гормонов. Вследствие этого щитовидная железа гипертрофируется, развивается зоб, хотя общая продукция тироксина снижена. Это заболевание называется эндемическим зобом.

Гормон тиреокальцитонин (так же как и паратгормон околощитовидных желез) регулирует обмен кальция и фосфора.

Околощитовидные железы (glandulae рага-thyroideae) - четыре небольших тельца, расположенных позади долей щитовидной железы, в ее капсуле, по два с каждой стороны. Различают верхние и нижние околощитовидные железы. Форма их овальная или круглая, общая масса очень незначительная - 0,25 - 0,5 г. Клетки, составляющие железы, группируются в виде фолликулов, в просвете которых находится коллоидное вещество. Эти железы вырабатывают паратгормон, регулирующий обмен кальция и фосфора в крови. Через 2 - 5 дней после удаления желез развиваются характерные судороги и животное погибает. Паратгормон способствует поддержанию уровня кальция в крови, который необходим для нормальной деятельности нервной и мышечной систем и отложения кальция в костях.

У человека при гипофункции околощитовидных желез возникает тетания - заболевание, характерным симптомом которого являются приступы судорог. В крови снижается содержание кальция и увеличивается количество калия, что резко повышает возбудимость. При недостатке в крови кальция происходит освобождении кальция из костей, а как следствие этого - размягчение костей. Если в крови избыток кальция в условиях гиперфункции желез, кальций откладывается в необычных для него местах: в сосудах, аорте, почках.

Вилочковая железа (thymus), или, как ее иногда называют, зобная железа, состоит из правой и левой долей, соединенных рыхлой клетчаткой. Книзу железа расширена, вверху сужена. Масса ее у новорожденных 7,7 - 34,0 г. До 3 лет наблюдается увеличение массы, от 3 - 20 лет масса стабилизируется, а в старшем возрасте составляет в среднем 15 г. В раннем детском возрасте вилочковая железа имеет шейно-грудное положение (верхняя четверть железы расположена выше рукоятки грудины), позже железа целиком находится в грудной полости, в переднем средостении.

Железа отличается обилием лимфоидных клеток и особых образований, называемых тельцами вилочковой железы (тельца Гассаля). Вилочковая железа вырабатывает гормон тимозин. Он принимает участие в регуляции жизненно важных функций: нервно-мышечной передачи, углеводного обмена, обмена кальция.

В настоящее время вилочковую железу рассматривают как центральный орган иммунитета. В ней формируются Т-лимфоциты, антигенраспознающие клетки, регулирующие выработку антител. Удаление вилочковой железы у новорожденных животных нарушает нормальное развитие: замедляется рост, животное теряет массу, худеет и погибает. При введении экстрактов железы развитие идет нормально.

Поджелудочная железа - паренхиматозный орган. Гормонопродуцирующей тканью в ней являются панкреатические островки (островки Лангерганса), а-клетки которых вырабатывают гормон глюкагон, способствующий превращению гликогена печени в глюкозу крови, в результате чего увеличивается уровень сахара в крови. Второй гормон - инсулин - вырабатывается Р-клетками островков. Инсулин повышает проницаемость клеточных мембран для глюкозы, что способствует ее расщеплению тканями, отложению гликогена и уменьшению количества сахара в крови.

При недостаточности функции поджелудочной железы в результате ее заболевания или частичного удаления развивается тяжелое заболевание - сахарный диабет. Это заболевание характеризуется уменьшением способности тканей усваивать глюкозу, вследствие чего содержание сахара в крови повышается. Избыток сахара выводится почками. Концентрация сахара в моче может доходить до 5% и более. Человек испытывает жажду, он выпивает значительное количество воды и выводит до 6 - 10 л мочи (полиурия). В печени уменьшается содержание гликогена. В связи с выведением большого количества сахара в организме происходит превращение белков и жиров в сахар. В результате неполного окисления жиров в крови появляются промежуточные продукты распада жира - кетоновые тела, что приводит к повышению кислотности крови.

При диабете в результате нарушения не только углеводного, но также белкового и жирового обмена наблюдается снижение массы тела, развивается мышечная слабость, а в тяжелых случаях ацидоз, изменяется дыхание и возможна потеря сознания (диабетическая кома). Для лечения сахарного диабета больному подкожно вводят инсулин.

Надпочечники (glandulae suprarenales) - парные железы, расположенные над верхними концами почек. Масса обеих желез около 15 г. Каждая железа окружена плотной соединительной тканью, проникающей внутрь железы и делящей ее на два слоя: наружный - корковое вещество и внутренний - мозговое вещество.

В корковом веществе надпочечников вырабатывается три группы гормонов: 1) глюкокортикоиды (кортизон и кортикостерон); 2) минералокортикоиды - альдостерон и др.; 3) половые гормоны - андрогены (мужские половые гормоны) и эстрогены и прогестерон (женские половые гормоны).

Глюкокортикоиды влияют на обмен углеводов, белков и жиров. Они стимулируют синтез гликогена из глюкозы и белков и отложение гликогена в мышцах, тем самым повышая работоспособность. Одновременно увеличивается уровень сахара в крови. Глюкокортикоиды мобилизуют жиры из жировых депо, стимулируя их использование в энергетическом обмене. Особенно велика роль глюкокортикоидов при больших мышечных напряжениях, действии сверхсильных раздражителей, недостатке кислорода. В подобных условиях вырабатывается большое количество глюкокортикоидов, которые обеспечивают приспособление организма к этим чрезвычайным условиям.

Минералокортикоиды (альдостерон) регулируют обмен Na⁺ и К⁺, действуя главным образом на почки. Альдостерон усиливает обратное всасывание Na⁺ в почечных канальцах, т. е. задерживает его в организме и усиливает выведение К⁺.

При избытке гормона повышается концентрация Na⁺ в крови, возрастает ее осмотическое давление, происходит задержка воды в организме и повышается артериальное давление. Дефицит гормона приводит к снижению уровня Na⁺ в крови и тканях и повышению уровня К⁺. Потеря Na⁺ сопровождается потерей тканевой жидкости - обезвоживанием. Таким образом, альдостерон участвует в регуляции водно-солевого обмена.

В корковом веществе надпочечников независимо от пола вырабатываются как мужские, так и женские половые гормоны (андрогены, эстрогены, прогестерон). Они имеют большое значение в развитии скелета, мышц, вторичных половых признаков в детском возрасте, когда внутрисекреторная деятельность половых желез еще слабо развита. У взрослых при повышенной функции коры надпочечников, что чаще связано с опухолью, начинают резко изменяться вторичные половые признаки. Например, у женщин может начать расти борода, грубеет голос, прекращаются менструации.

После удаления коры надпочечников у животного развивается тяжелое состояние: резко снижается кровяное давление, появляется мышечная слобость, апатия, выводится большое количество натрия с мочой, и через несколько дней животное погибает. Если после удаления коры надпочечников животному вводить повышенное количество натрия, то оно не погибнет, что указывает на жизненно важную роль минералокортикоидов, способствующих задержке натрия в организме.

У человека гипофункция надпочечных желез приводит к тяжелому заболеванию - так называемой бронзовой, или аддисоновой, болезни. Оно характеризуется похуданием, быстрой утомляемостью, мышечной слабостью, человек не может производить физическую работу, появляется бронзовая окраска кожи. Симптомы бронзовой болезни очень ярко описаны И. С. Тургеневым в произведении "Живые мощи".

Мозговое вещество надпочечников вырабатывает катехоламины: адреналин и норадреналин. Главный гормон - адреналин - имеет широкий диапазон действия. Он оказывает влияние на сердечно-сосудистую систему: увеличивает силу и частоту сокращений сердца, вызывает сужение сосудов (исключая сосуды сердца и легких), расширяет сосуды работающих мышц, тормозит движения пищеварительного тракта, вызывает расширение зрачка, восстанавливает работоспособность утомленных мышц. Кроме того, адреналин оказывает влияние на углеводный обмен, ускоряя распад гликогена, и усиливает окислительные процессы в клетках, обеспечивая освобождение энергии. Выход адреналина в кровь усиливается симпатической нервной системой. При различных экстремальных состояниях (охлаждение, чрезмерное мышечное напряжение, боль, ярость, страх) в крови увеличивается содержание адреналина.

Второй гормон мозгового вещества надпочечников - норадреналин - способствует поддержанию тонуса кровеносных сосудов. Норадреналин, кроме того, вырабатывается в синапсах и участвует в передаче возбуждения с симпатических нервных волокон на иннервируемые органы.

После удаления мозгового вещества животное не погибает, так как адреналин и норадреналин могут вырабатываться в организме другими хромаффинными тканями.

Половые железы. В мужских половых железах - яичках - в специальных интерстициальных клетках образуется половой гормон тестостерон. Тестостерон стимулирует развитие вторичных половых признаков (рост бороды, характерное распределение волос на теле, развитие мускулатуры и др.) и всего облика, свойственного мужчине. Тестостерон оказывает влияние на обмен веществ, увеличивает образование белка в мышцах, уменьшает содержание жира в организме, повышает основной обмен. Он необходим для созревания спермиев и проявления полового инстинкта. После удаления яичек (кастрация) у мужчин прекращается рост бороды, голос становится высоким, появляются отложения жира, свойственные женскому организму.

В яичниках продуцируются женские половые гормоны. В созревающем фолликуле фолликулярный эпителий выделяет гормон эстрадиол. Под влиянием эстрадиола происходит формирование вторичных женских половых признаков, особенностей телосложения, подавляется рост трубчатых костей, стимулируется развитие молочных желез. Другой гормон - прогестерон - образуется в желтом теле на месте лопнувшего фолликула. Кроме того, он выделяется плацентой и корой надпочечников. Этот гормон иначе называют гормоном беременности. Если происходит оплодотворение яйцеклетки, желтое тело разрастается и выделяет прогестерон, который способствует прикреплению яйцеклетки к слизистой оболочке матки, прекращает сокращение матки и способствует росту молочных желез. Если оплодотворение не произошло, желтое тело увядает и развивается очередной фолликул. В этом периоде у женщин появляется менструация.

В женских половых железах одновременно с эстрогенами образуется небольшое количество андрогенов, а в мужских половых железах наряду с андрогенами - небольшое количество экстрогенов.

Обычно роль половых желез демонстрируют на курах. После кастрации у петухов резко уменьшается гребень, исчезают характерное оперение, когти, он перестает петь и по внешнему облику напоминает курицу.

После удаления яичников у курицы ода приобретает черты, свойственные петуху. Если кастрированной курице пересадить семенники петуха, то у нее появляются внешние признаки и черты поведения петуха (разрастается гребень, вырастают петушиный хвост, когти, она начинает петь). При пересадке яичника петуху он приобретает куриное оперение, хвост и характерные черты поведения кур.

Гипофиз (hypophysis), или нижний придаток мозга,- небольшая овальная железа, расположена в углублении турецкого седла черепа. Масса гипофиза не более 0,6 г, во время беременности возрастает до 1 г. Гипофиз состоит из передней и задней долей и промежуточнй части. Передняя доля составляет 70% массы всей железы.

Передняя доля гипофиза, или аденогипофиз, вырабатывает и выделяет тропные гормоны, являющиеся регуляторами активности ряда эндокринных желез. Адренокортикотропный гормон (АКТГ) регулирует секрецию коркового вещества надпочечников, гонадотропный гормон - половых желез, тиреотропный гормон - деятельность щитовидной железы. Эти железы называются гипофиззависимыми в отличие от паращитовидных желез, панкреатических островков и вилочковой железы, деятельность которых не регулируется гипофизом.

Аденогипофиз выделяет соматотропный гормон, или гормон роста, который стимулирует рост, повышая синтез белков, влияя на жировой и углеводный обмен. Под влиянием избыточной продукции соматотропного гормона у детей происходит усиление роста, развивается гигантизм: рост может достигать 240 - 250 см (рис. 82). При недостатке гормона в раннем возрасте человек остается карликом. Гипофизарные карлики отличаются от кретинов нормальным развитием психики и правильными пропорциями тела. Вследствие гипофункции гипофиза у взрослых иногда возникают глубокие изменения в обмене веществ, что приводит либо к общему ожирению (гипофизарное ожирение), либо к резкому похуданию (гипофизарная кахексия).

Рис. 82. Гигантизм. Три мальчика одного возраста (14 лет). Слева - гипофизарный карлик - рост100 см; справа - гипофизарный гигант - рост 187 см; в центре нормальный мальчик - рост 148 см

Если гиперфункция гипофиза развивается у взрослого, когда рост тела уже прекратился, увеличиваются отдельные части тела: руки, ноги, язык, нос, нижняя челюсть, органы грудной и брюшной полостей. Это заболевание называется акромегалией (рис. 83).

Рис. 83. Больной акромегалией. Характерно разрастание нижней челюсти, носа, кистей и стоп

Промежуточная часть гипофиза вырабатывает гормон интермедии, являющийся у человека регулятором кожной пигментации.

Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз, выделяет два гормона - окситоцин и вазопрессин, или антидиуретическйй гормон (АДГ). Они образуются в нейросекреторных клетках надзрительного и околожелудочкового ядер гипоталамуса. Нейросекреторные клетки совмещают нервную и эндокринную функции. Воспринимая поступающие к ним импульсы из других отделов нервной системы, они передают их в виде нейросекретов, которые током аксоплазмы перемещаются к окончаниям аксонов в задней доле гипофиза. Здесь аксоны образуют контакты с капиллярами и секрет поступает в кровь.

АДГ регулирует содержание воды в организме, увеличивая реабсорбцию воды в собирательных трубочках почки и уменьшая тем самым диурез. Этот гормон называют также вазопрессином, так как, вызывая сокращение неисчерченной мышечной ткани артериол, он повышает артериальное давление.

Гипофункция нейрогипофиза является причиной несахарного диабета (несахарное мочеизнурение). При этом заболевании выделяется до 10 л мочи и более и появляется неутолимая жажда.

Окситоцин усиливает сокращение беременной матки во время родов и стимулирует секрецию молока.

Эпифиз, или шишковидное тело (corpus pineale), небольшое овальное железистое образование, относящееся к промежуточному мозгу. Расположен эпифиз над таламусом и между холмиками среднего мозга. Длина его 8 мм, масса в среднем 0,118 г. До настоящего времени железа полностью не изучена, ее и сейчас называют загадочной железой.

Из шишковидных тел крупного рогатого скота выделено соединение мелатонин, который тормозит функцию половых желез. После удаления эпифиза у цыплят наступает преждевременное половое созревание. У млекопитающих удаление шишковидного тела вызывает увеличение массы, у самцов - гипертрофию семенников и усиление сперматогенеза, а у самок - удлинение периода жизни желтых тел яичника и увеличение матки.

Считают, что шишковидное тело тормозит действие гонадотропных гормонов гипофиза, т. е. гормонов, стимулирующих рост половых желез и выработку ими гормонов.

Секреция эпифиза изменяется в зависимости от освещенности. Этим объясняют повышение половой активности животных и птиц весной и летом, когда в результате увеличения продолжительности дня секреция эпифиза подавляется.

Регуляция образования и выделения гормонов железами внутренней секреции осуществляется сложным нейрогуморальным путем. Центральную роль в сохранении гормонального равновесия играет гипоталамус - отдел промежуточного мозга. Гипоталамус и гипофиз составляют функциональный комплекс, называемый гипоталамо-гипофизарной системой. Его значение - нейрогуморальная регуляция всех вегетативных функций и поддержание постоянства внутренней среды организма - гомеостаза.

Гипоталамус оказывает влияние на эндокринные железы либо по нисходящим нервным путям, либо через гипофиз (гуморальный путь). В нейросекреторных клетках гипоталамуса образуются нейрогормоны, окситоцин и вазопрессин, а также особые гормоны, называемые рилизинг-факторами. Образование и выделение таких веществ получило название нейросекреции. Благодаря особенностям кровообращения аденогипофиза рилизинг-факторы с током крови через так называемые портальные сосуды поступают в переднюю долю гипофиза и, омывая ее клетки, стимулируют или угнетают образование тропных гормонов, регулирующих деятельность щитовидной и половых желез, надпочечников.

Важнейшим фактором, влияющим на образование гормонов, является состояние регулируемых им процессов и уровня концентрации тех или иных веществ в крови. Так, например, паратгормон повышает содержание кальция в крови, но избыток кальция в свою очередь угнетает активность паращитовидных желез. Уменьшение уровня сахара в крови тормозит секрецию инсулина, понижающего уровень сахара в крови, и усиливает выделение глюкагона, увеличивающего содержание сахара в крови. Эта форма регуляции, называемая обратной связью, является главной для гипофизнезависимых желез: паращитовидных, панкреатических островков, вилочковой.