Этапы эмбриогенеза. Характеристика и значение процесса гаструляции. Гаструляция у человека. Дифференцировка зародышевых листков.

Эмбриональное развитие человека принято делить на три периода: начальный (1-я неделя), зародышевый (2—8-я неделя), плодный (с 9-й недели развития до рождения ребенка). К концу зародышевого периода заканчивается закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов и зародыш приобретает основные черты, характерные для человека.

Гаструляция — сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки: наружный (эктодерма), средний (мезодерма) и внутренний (энтодерма) — источники зачатков тканей и органов, комплексы осевых органов.

Гаструляция у человека совершается двумя способами: путем расщепления, или деламинации зародышевого узелка, а также путем иммиграции.

Гаструляция осуществляется в две стадии. Первая стадия (деламинация), а вторая стадия (иммиграция). При деламинации образуются два листка: наружный листок — первичная эктодерма, или эпибласт (вторичная эктодерма, мезодермы и хорды), обращенный к трофобласту, и внутренний — гипобласт (зародышевая и внезародышевая энтодерма), обращенный в полость бластоцисты. Эпибласт в дальнейшем образует нижнюю стенку амниотического пузырька. Гипобласт представляет собой верхнюю стенку начинающего формироваться желточного пузырька.

Вслед за деламинацией отмечается выселение клеток из наружного и внутреннего листков в полость бластоцисты, что знаменует формирование внезародышевой мезодермы (мезенхимы). Мезенхима подрастает к трофобласту и внедряется в него. При этом формируется хорион — ворсинчатая оболочка зародыша.

Вторая стадия гаструляции происходит путем перемещения (иммиграция) клеток в области амниотического пузырька. При этом образуется первичная полоска — источник формирования мезодермы. В головном конце первичная полоска утолщается, образуя— хорду. В результате зародыш приобретает трехслойное строение в виде плоского диска, состоящего из эктодермы, мезодермы и энтодермы.

При дифференцировке первичной эктодермы (эпибласт) образуются зародышевые части — кожная эктодерма, нейроэктодерма, материал первичной полоски и внезародышевая эктодерма, являющаяся источником образования эпителиальной выстилки амниона. Из большей части зародышевой эктодермы образуется кожная эктодерма, дающая начало многослойному плоскому эпителию кожи и ее производных, эпителию роговицы и конъюнктивы глаза, эпителию органов ротовой полости, эмали и кутикулы зубов, эпителию анального отдела прямой кишки, эпителиальной выстилке влагалища.

Дифференцировка первичной энтодермы приводит к образованию кишечной трубки и формированию внезародышевой энтодермы, формирующей выстилку желточного мешка и аллантоиса. Из энтодермы кишечной трубки развивается однослойный покровный эпителий желудка, кишечника и их желез. Кроме того, из энтодермы развиваются эпителиальные структуры печени и поджелудочной железы. Внезародышевая энтодерма дает начало эпителию желточного мешка и аллантоиса.

Дифференцировка мезодермы: участки мезодермы разделяются на сомиты.

Сомиты дифференцируются на 3 части: миотом, дающий начало поперечнополосатой скелетной мышечной ткани, склеротом, являющийся источником развития костных и хрящевых тканей, а также дерматом, формирующий соединительнотканную основу кожи — дерму.

Мезенхима в теле зародыша является источником формирования многих структур — клеток крови и кроветворных органов, соединительной ткани, сосудов, гладкой мышечной ткани. Из внезародышевой мезодермы развивается мезенхима, дающая начало соединительной ткани внезародышевых органов, — амниона, хориона, желточного мешка.