Устойчивость сообществ также можно рассмотреть и с точки зрения потока энергии через экосистему.
В нескольких работах было показано, что структура пищевой цепи может влиять на ее упругость (быстроту возвращения к равновесному состоянию) в условиях колебаний притока энергии и биогенных элементов. О'Нил рассматривал сообщество как трехкомпонентную систему, состоящую из активной растительной ткани (Р),гетеротрофных организмов (H) и неактивного мертвого органического вещества (D) (рисунок 4.1). Скорость изменения биомассы каждого из этих блоков зависит от переноса энергии между ними. Так, у Р она пополняется от одного источника (чистая первичная продукция) и теряется двумя путями (потребление гетеротрофами и переход к D в виде подстилки). Изменения H определяются двумя способами как поступления (поглощение биомассы живых растений и мертвого органического вещества), так и потерь (дефекация и расходы на дыхание). Наконец, биомасса блока D также двумя путами пополняется (растительный опад и дефекация) и расходуется (потребление гетеротрофами и физический вынос за пределы системы).
| |||
 | |||
Рисунок 4.1 – Простая модель сообщества (три блока соответствуют компонентам системы, а стрелками обозначен перенос энергии между ними)
Подставляя в расчеты реальные данные по шести сообществам, характеризующим тундру, тропический лес, листопадный лес умеренного пояса соленый марш, пресноводный ручей и пруд, О'Нил изучал на моделях этих сообществ стандартные нарушения (сокращение исходной биомассы на корню активной растительной ткани на 10%). Он следил за скоростями восстановления систем до равновесного состояния, сопоставляя их с притоком энергии на единицу биомассы живой ткани.
Наиболее упругой при стандартном нарушении оказалась прудовая система с относительно низкой биомассой и высокой скоростью ее обновления. Большая часть популяций здесь представлена короткоживущими организмами и может быстро наращивать численность. Соленый марш и леса характеризовались промежуточной упругостью, а скорость восстановления тундры оказалась самой низкой. Упругость четко зависит от притока энергии на единицу наличной биомассы, что, по-видимому, отчасти связано с относительной ролью гетеротрофов в системе. В наиболее упругой (пруд) биомасса гетеротрофов больше, чем у автотрофов, в 5,4 раза (это отношение отражает низкую продолжительность жизни и быстрое обновление фитопланктона, доминирующего автотрофного компонента этого сообщества), в то время как в наименее упругой (тундра) этот коэффициент составляет лишь 0,004.
Таким образом, поток энергии через систему оказывает значительное влияние на ее упругость: чем он больше, тем быстрее будут «вымываться» последствия нарушения.
Список использованных источников
Бигон М. Экология: Особи, популяции и сообщества / М.Бигон, Дж.Харпер, К.Таунсенд. – М.: Мир, 1989. – Т. 2. – 477 с., ил.
Зилов Е.А. Использование эксэргии для оценки здоровья водных экологических систем // Экосистемы и природные ресурсы горных стран: Материалы Первого Международного симпозиума «Байкал. Современное состояние поверхностной и подземной гидросферы горных стран». – Новосибирск: Наука, 2004. – С. 22–41.
Логофет Д.О., Свирежев Ю.М. Устойчивость в моделях взаимосвязанных биологических сообществ // Человек и биосфера. – М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1978. – Вып. 2. – С. 161-172.
Маргалеф Р. Облик биосферы – М.: Наука, 1992. – 214 с.
Одум Ю. Экология – Т. 1. – М.: Мир, 1986. – 328 с., ил.
Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник– М.: Мысль, 1990. – 637 с.: ил., табл., карт., схем., граф.
Silow E.A., Oh I.H. The possibility of use of ecosystem goal functions in ecological monitoring // Ecology in a Changing World. – Seoul, 2002. – P. 251.
[1] Гомеостаз – состояние внутреннего динамического равновесия природной системы, под-держиваемое регулярным возобновлением основных ее структур, вещественно-энергетического состава и постоянной функциональной саморегуляцией ее компонентов (Реймерс, 1990).
