Различные организмы по-разному реагируют на одни и те же экологические факторы. Адаптация (лат. adaptaHo - приспособление) к существованию в различных условиях выработалась у организмов исторически.
Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия и в ответных реакциях живых организмов можно выявить ряд общих закономерностей.
Эффект влияния факторов зависит не только от характера их действия (качества), но и от количественного значения, воспринимаемого организмами: высокая или низкая температура; степень освещенности, влажности; количество пищи и т. д. В процессе эволюции выработалась способность организмов адаптироваться к экологическим факторам в определенных количественных пределах. Уменьшение или увеличение значения фактора за этими пределами угнетает жизнедеятельность, а при достижении некоторого минимального или максимального уровня наступает гибель.
Зоны действия экологического фактора и теоретическая зависимость жизнедеятельности организма, популяции или сообщества от количественного значения фактора в общем виде показаны на рис. 5.9.
Рисунок 5.9- Зависимость жизнедеятельности от интенсивности экологического фактора
Количественный диапазон фактора, наиболее благоприятный для жизнедеятельности, называется, экологическим оптимумом (лат. optimus- наилучший). Значения фактора, лежащие в зоне угнетения, называются экологическим пессимумом (лат. pessimum - наихудший). Минимальное и максимальное значения фактора, при которых наступает гибель, называются соответственно экологическим минимумом и экологическим максимумом. Кривая, изображенная на рис. 5.9, как правило, не является симметричной.
Любые виды организмов, популяций или сообществ приспособлены, например, к существованию в определенном интервале температур. В табл. 5.1 представлен приблизительный температурный диапазон активной жизни на суше и в воде. Диапазон колебаний температур в воде меньше, чем на суше, поэтому выносливость водных организмов к ее колебаниям меньше, чем наземных.
Таблица 5.1-Температурный диапазон жизни на Земле, °С
| Среда обитания | Минимум | Максимум | Амплитуда колебаний |
| Суша | - 70,0 | + 55,0 | 125,0 |
| Моря | - 3,5 | + 36,0 | 39,5 |
| Пресные воды | 0,0 | + 93,0 | 93,0 |
Верхним пределом жизни, вероятно, являются температуры, при которых разрушаются ферменты и свертываются белки (50 - 60 °С). Однако отдельные организмы могут существовать при более высоких температурах. В горячих источниках Камчатки и Америки, например, были обнаружены водоросли при температуре 82 °С и более.
Нижний предел температуры, при котором возможна жизнь, около -70 °С, хотя часто кустарники в Якутии не вымерзают даже при такой температуре. В анабиозе (гр. anabiosis - выживание), т. е. в неактивном состоянии, некоторые организмы сохраняются при абсолютном нуле (-273 °С).
Свойство организмов адаптироваться к существованию в том или ином диапазоне экологического фактора называется экологической пластичностью.
Чем шире диапазон экологического фактора, в пределах которого данный организм может жить, тем больше его экологическая пластичность. По степени пластичности выделяют два типа организмов: стенобионтные (стеноэки) и эврибионтные (эвриэки).
Стенобионтные и эврибионтные организмы различаются диапазоном экологического фактора, в котором они могут жить.
Стеобионтные (гр. stenos - узкий, тесный), или узкоприспособленные, виды способны существовать лишь при небольших отклонениях фактора от оптимального значения.
Эврибионтные (гр. eurys - широкий) называются широкоприспособленные организмы, выдерживающие большую амплитуду колебаний экологического фактора.
Таким образом, стенобионты экологически непластичны, т. е. маловыносливы, а эврибионты экологически пластичны, т. е. более выносливы. К первым относятся, например, типичные обитатели морей, которые живут в условиях высокой солености (камбала), и типичные обитатели пресных вод (карась). Они обладают невысокой экологической пластичностью. А вот трехиглая колюшка, может жить как в пресных, так и в соленых водах, т. е. характеризуется высокой пластичностью.
Исторически, приспосабливаясь к экологическим факторам, животные, растения, микроорганизмы распределяются по различным средам, формируя все многообразие экосистем, образующих в итоге биосферу Земли.
Для живых систем используют термин гомеостатические механизмы, или гомеостаз (гр. homos - одинаковый, stasis - состояние), т. е. механизмы, поддерживающие стабильное, одинаковое состояние.
Концепция гомеостаза экосистемы в экологии была разработана Ф. Клементсом (1949).
Гомеостаз - это способность популяции или экосистемы поддерживать устойчивое динамическое равновесие в изменяющихся условиях среды. В основе гомеостаза лежит принцип обратной связи.
В сервомеханизмах и в отдельных организмах механический или анатомический регуляторы имеют специфическую «постоянную точку». Например, при регулировке температуры в помещении терморегулятор управляет печью. У теплокровных животных регуляция температуры тела осуществляется специальным центром в мозгу.
В экосистемах в результате взаимодействия круговорота веществ, потоков энергии и сигналов обратной связи от субсистем возникает саморегулирующийся гомеостаз без регуляции извне из «постоянной точки». В число управляющих механизмов на уровне экосистемы входят, например, такие субсистемы, как микробное население, регулирующее накопление и высвобождение биогенных элементов. Субсистема «хищник - жертва» (волки - зайцы) также регулирует плотность популяций и хищника, и жертвы. Действуют и многие другие механизмы.,
В отличие от созданных человеком кибернетических устройств, управляющие функции экосистемы диффузны и находятся внутри ее, а не направлены извне.
Гомеостатические механизмы функционируют в определенных пределах, при превышении которых неограничиваемые положительные обратные связи могут приводить к гибели экосистемы. Так, повышение урожайности в сельском хозяйстве часто связывают с количеством вносимых удобрений. Если их вносить слишком много, то система гомеостаза выходит за предел действия отрицательной обратной связи, а в агроценозе начинаются необратимые разрушительные изменения. Например, увлечение удобрениями привело в итоге к истощению, эрозии и засолению многих хлопковых полей в Средней Азии.
Равновесие в экосистемах обеспечивается избыточностью организмов, выполняющих одинаковые функции.
Например, если в сообществе имеется несколько видов растений, каждое из которых развивается в своем температурном диапазоне, то скорость фотосинтеза экосистемы в течение длительного времени может оставаться почти неизменной.
При возрастании стресса система может оказаться неспособной возвратиться на прежний уровень, хотя и остается управляемой. Для экосистем возможно не одно, а несколько состояний равновесия. После стрессовых воздействий они часто возвращаются в другое, новое, состояние равновесия.
Вспомним, что огромное количество СО2, поступающего в атмосферу в результате деятельности человека, поглощается буферной карбонатной системой океана и автотрофами:
СО2 + СаСО3 + Н2О= Са(НСО3)2
СО2 + Н2О = (СН20)n + О2
Но по мере увеличения притока СО2 буферная емкость биосферы может оказаться недостаточной, и в атмосфере установится новое равновесие между СО2 и О2. В этом случае даже очень небольшие изменения могут иметь далеко идущие последствия. Должна происходить эволюционная подгонка, чтобы вновь появился надежный гомеостатический контроль.
