Механизм регуляции функций при помощи метасимпатической нервной системы открыл в 1983 г. академик А.Д. Ноздрачев.
Метасимпатическая нервная система (МНС) - это комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках внутренних органов, обладающих двигательнойавтоматией - сердце, желудке, кишечнике, мочевом пузыре, бронхах и др.
Происхождение - миграция нервных клеток по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам во внутренние органы в раннем онтогенезе. Плотность интраорганных нейронов очень высока. Например, в кишечнике находится около 20 тыс. нейронов на 1 кв. см.
Структурно состоит из трех типов клеток (классификация по Догелю на примере Ауэрбахова и Мейснервого сплетений ЖКТ):
1-й тип - эфферентные нейроны с многочисленными короткими дендритами, длинные аксоны этих клеток заканчиваются на мышечных клетках этого органа.
2-й тип - крупные, овальные или грушевидной формы афферентные нейроны с 4-5 нервными отростками, выходящими за пределы ганглия. Аксоны заканчиваются на нейронах первого типа или идут к пара- и превертебральным ганглиям или заканчиваются на нейронах спинного мозга. Т.е. афферентнаяимпульсация от внутренних органов может замыкаться на разных уровнях.
3-й тип - редко встречающиеся ассоциативные нейроны, расположены в ганглиях, аксоны заканчиваются на дендритах нейронов 1 и 2 типа. Этинейроныобеспечиваютзамыканиерефлексавнутриоргана.
Свойства и функции метасимпатической нервной системы.
1. Иннервирует только внутренние органы с моторной активностью, содержащие внутреннюю полость (пищевод, желудок, кишечник, сердце, матка, мочевой и желчный пузыри, сосуды). За счет наличия автономной фоновой активности в ганглиях МНС может осуществляться ритмическая спонтанная деятельность, которая возникает благодаря периодическому самовозбуждению нейронов и разрядке в виде потенциалов действия. Это приводит к поддержанию деятельности эффекторных органов на определенном функциональном уровне. Пример – сопряженная ритмическая активность камер сердца, тонус сосудов, кишечника. Если разрушить метасимпатическую нервную систему, органы утрачивают способность к координированной двигательной активности.
2. Получает афферентные входы от симпатической и парасимпатической нервной системы. Осуществляет передачу центральных влияний за счет того, что парасимпатические и симпатические волокна могут
контактировать с метасимпачисекой нервной системой и тем самым корригировать ее влияние на объекты управления.
3. Имеет также собственную афферентную часть. Не имеет прямых контактов с эфферентной частью соматической нервной системы. Может выполнять роль самостоятельного интегрирующего образования, так как в ней имеются готовые рефлекторные дуги (афферентные - вставочные - эфферентные нейроны). Например, Г.И. Косицкий показал, что в сердце имеются внутрисердечные рефлексы МНС - растяжение правого предсердия увеличивает работу левого желудочка, а растяжение левого предсердия повышает работу правого желудочка. Этот эффект может тормозиться или блокироваться ганглиоблокаторами.
4. Метасимпатическая нервная система не находится в антагонистических отношениях с симпатической и парасимпатической нервной системой и более независима от ЦНС.
5. Участвует в регуляции локального кровотока и проницаемости сосудистой стенки.
6. Регулирует функции местных эндокринных клеток и секреторной, экскреторной, всасывательной деятельности ЖКТ.
7. Имеетсобственныемедиаторы.
Медиаторы МНС.
Согласно последним представлениям - все медиаторы, которые обнаружены в ЦНС, есть и в метасимпатической нервной системе. Основными медиаторами считаются АТФ (в пуринергических синапсах), серотонин, ацетилхолин, норадреналин, дофамин, гистамин, ГАМК и нейропептиды. Поэтому различные фармакологические препараты могут избирательно блокировать проведение возбуждения через соответствующие синапсы и усиливать или ослаблять эффекты, реализуемые МНС.
К каждому виду медиатора имеются собственные рецепторы на нейронах МНС.
Например, АТФ связывается в синапсах с пуринорецепторами. Пуринорецепторы разделяют на два подтипа - Р-1-пуринорецепторы и Р-2-пуринорецепторы. Р-1-рецепторы чувствительны к аденозину-АМФ-АДФ-АТФ, блокируются метилксантином. Р-2-пуринорецепторы чувствительны к АТФ-АДФ-АМФ-аденозину, блокируются хинидином.
Активация пуринорецепторов приводит к расслаблению гладких мышц ЖКТ, ССС, мочеполовой системы.
Серотониновые рецепторы расположены в различных органах, но наибольшая часть - 90% в ЖКТ и сердце. Различают много разных видов серотониновых рецепторов. К ним синтезированы селективные блокаторы, которые используются для лечения заболеваний ЖКТ, аритмий сердца, мигрени, депрессии, шизофрении.
Гистаминовые рецепторы бывают двух типов - Н-1 и Н-2. Блокируются димедролом, диазолином, пипольфеном. Применяются для лечения аллергических реакций, заболеваний ЦНС, обладают снотворным и успокаивающим эффектом, усиливают действие наркотиков и анальгетиков.
В рефлекторных дугах МНС медиаторами могут выступать около 20 видов нейропептидов. Основные из них - соматостатин, вазоактивный интестинальный пептид, вещество Р, нейротензин и др.
Модуляторами выступают кинины, опиоидные пептиды, простагаландины, ренин, ангиотензин и ряд других БАВ.
Вегетативные рефлексы
Подразделяются на центральные и периферические.
Центральные рефлексы осуществляются при участии нейронов ЦНС - сегментарных и надсегментарных нервных центров.
Периферические вегетативные рефлексы - при участии ганглионарных нейронов, расположенных вне ЦНС - в вегетативных ганглиях.
1. Внутриорганные рефлексы, например, внутрисердечные. Осуществляются в пределах метасимпатической нервной системы органа. Обеспечивают автономную работу органа после перерезки симпатических и парасимпатических нервов.
2. Межорганные рефлексы - осуществляются за счет рефлекторных дуг, которые замыкаются на уровне вегетативного ганглия без подключения сегментарных и надсегментарных центров. Это 1) освобождает ЦНС от переработки избыточной информации и 2) после выключения связи органа с ЦНС (например, травма спинного мозга) обеспечивают автономное функционирование и относительную надежность регуляции физиологических функций органа.
3. Аксон-рефлекс - рефлекторная реакция в пределах разветвления одного аксона без участия тела нейрона за счет ретроградного распространения возбуждения с одной ветви аксона на другую. Например, при механическом или болевом раздражении участка кожи может возникать покраснение этого участка. Ограничивает действие сигналов с периферии в центр.
В зависимости от локализации рецепторного звена и эффекторного органа рефлексы делят на висцеро-висцеральные, висцеро-соматические, сомато-висцеральные, висцеро-дермальные, дермо-висцеральные и висцеро-сенсорные.
1. Висцеро-висцеральные рефлексы возникают при возбуждении рецепторов, которые расположены во внутренних органах. Информация от них идет в ганглий, обрабатывается и по эфферентным путям возвращается в тот же орган, где возбудились рецепторы или в другой орган. Например, рефлекс Гольца возникает при механическом раздражении брюшины и сопровождается уменьшением ЧСС. Рефлекс Бейнбриджа - растяжение правого предсердия приводит к усилению выделения вазопрессина в супраоптическом ядре гипоталамуса и повышению диуреза почками.
2. Висцеро-соматические рефлексы сопровождаются интегрированной реакцией висцеральных и соматических органов вследствие сегментарной иннервации некоторых органов - сердца, кишечника и др. Например, раздражение передней брюшной стенки может приводить к сокращению мышц живота или сокращению мышц-сгибателей конечностей. При холецистите, аппендиците возникает напряжение мышц соответствующих областей и изменяется поза пациента.
3. Сомато-висцеральные - раздражение соматических рецепторов изменяет деятельность внутренних органов. Например, рефлекс Данини-Ашнера - надавливание на глазные яблоки вызывает понижение ЧСС, что используют
врачи скорой помощи для снижения тахикардии. Раздражение проприорецепторов мышц и сухожилий при переходе из положения лежа в положение стоя вызывает увеличение ЧСС, АД и ЧД (ортостатический рефлекс).
4. Висцеро-дермальные - возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении потоотделения, электрического спротивления кожи, покраснения или бледности в соответствующих областях.
5. Дермо-висцеральные - при раздражении участков кожи возникают сосудистые реакции и изменения в деятельности внутренних органов. Например, поглаживание кожи живота по часовой стрелке усиливает перистальтику кишечника. На основе этих рефлексов разработаны принципы иглоукалывания и мануальной терапии.
6. Висцеро-сенсорные рефлексы возникают при изменении работы внутренних органов и выражаются в изменении чувствительности - тактильной - (гиперстезия) или болевой (гипералгезия). В основе этих рефлексов лежит наличие проекционных зон внутренних органов на поверхность тела - зоны Геда. Например, нарушения в деятельности сердца могут приводить к боли в области левой руки, мизинца. Холециститможетсопровождатьсяболями в областисердца, грудины.
