Формирование асимметрии полушарий мозга в онтогенезе

Существует несколько теорий, объясняющих становление асимметрии. Так, согласно концепции эквипотенциальности полушарий, изначально полушария совершенно идентичны в отношении всех функций, в том числе и речевой. В пользу этого свидетельствуют данные о высокой пластичности мозга и взаимозаменяемости симметричных отделов мозга на ранних этапах его развития. Согласно же концепции прогрессивной латерализации, специализация полушарий существует уже с момента рождения ребенка. У праворуких она проявляется в виде запрограммированной способности нервного субстрата левого полушария обнаруживать способность к развитию речевой функции и одновременно определять деятельность ведущей руки. Это подтверждается различиями в строении будущих речевых зон задолго до того, как речь формируется.

Формирование полушарий происходит не синхронно, что соответствует содержанию навыков и умений, которыми располагают дети. Так, например, речь развивается очень быстро в раннем детстве, и от 3 до 6 лет наблюдается ускоренное развитие левого полушария, после чего наступает замедление. А правое полушарие в раннем детстве несколько отстает в созревании, и начинает догонять левое в период от 8 до 10 лет; окончательное оформление доминировании отмечается к подростковому возрасту.

К настоящему времени вклад наследственности и среды в формирование асимметрии определен не вполне. Так, были обнаружено, что асимметрия полушарий – обычное явление не только у современного и ископаемого человека, но и у человекообразных обезьян, причем наиболее значительна она в области височных долей (в левом полушарии область между извилиной Гешля и Сильвиевой бороздой обычно имеет существенно большие размеры). Недавно обнаружена асимметрия у новорожденных и плодов.

Применение метода дихотического прослушивания позволило отметить асимметрию уже у новорожденных, по-разному реагирующих на речевую и неречевую информацию. А использование ЭЭГ показывает изменение спектральных характеристик активности их головного мозга в зависимости от качества стимуляции (речь – левое полушарие, музыка – правое). Фонемный анализ языка также производится асимметрично уже на ранних стадиях онтогенеза. Таким образом, в психофизиологии делается вывод о том, что доминантность левого полушария по речи потенциально фиксирована, т.е. существует нервный субстрат, приспособленный для переработки определенного типа информации – быстрой последовательности дискретных единиц, что и составляет основу языка. Однако анатомическая предрасположенность еще не означает окончательной фиксированности функций (вспомним теорию ортогенеза). Потому что последующий опыт может определить и степень асимметрии, и даже перемену знака доминирования на противоположный.

Доминантность по речи окончательно оформляется в процессе психического развития человека. К настоящему времени сроки ее становления определяются как возраст пяти лет, что ограничивает и критический период овладения языком. А степень асимметрии зависит еще и от речевого стимулирования, полученного в это время, что способствует закреплению изначальной предрасположенности к доминированию. На ранних этапах онтогенеза существует высокая степень реорганизации внутри полушарий и между ними, поэтому до пяти лет можно говорить не об эквипотенциальности полушарий, а скорее о повышенной чувствительности к адекватной стимуляции, которая и способствует нарастанию функциональной асимметрии. В то же время это период высокой способности компенсации. Так, например, перинатальные повреждения, вплоть до полного удаления полушария, не сказываются на овладении ребенком речью (афазия возникают только в том случае, если нарушение затронуло субстрат уже сформированной функции). У взрослых и пожилых людей хирургическое вмешательство и органические поражения также могут компенсироваться.

И поскольку все же прослеживается отчетливая связь между церебральным доминированием и доминированием руки, то исследования проводились и в этой области. Происхождение (точнее, оформление) леворукости связывают с действием трех групп факторов – средовых (включая культурные), генетических и патологических. Одна из первых генетических моделей наследования рукости опиралась на закон Менделя и предполагала, что это качество определяется действием одного гена. Однако было обнаружено, что почти половина детей двух леворуких родителей оказываются праворукими, что противоречит данной модели.

Другая модель основана на том, что рукость является функцией двух генов, один из которых определяет локализацию центров речи (L – в левом полушарии и доминирует, I – в правом полушарии, рецессивный), а другой определяет, какой рукой будет управлять речевое полушарие – контрлатеральной или ипсилатеральной (соответственно С и с); эта модель предложена Дж.Леви и Т.Нагилаки.

И, наконец, третья модель, предложенная английским психологом М.Аннет, основана на гипотезе о существовании отдельного гена «правостороннего сдвига» и его рецессивного аллеля. Наличие этого гена обеспечивает изначальную предрасположенность человека к тому, чтобы у него доминировала правая рука, а центр речи располагался в левом полушарии. Таким образом, данный ген определяет не только рукость, но и церебральное доминирование. Последняя модель в наибольшей мере охватывает факты, накопленные в области изучения асимметрии (11, 14).

Исследование асимметрии еще раз продемонстрировало вклад генетических факторов в онтогенетические процессы: наследственность определяет нормы вариативности, а содержание актуальной ситуации – конкретное распределение доминирования.

12. Учение И. П. Павлова о свойствах нервной системы и типах высшей нервной деятельности

В работе Ивана Петровича Павлова и его учеников были выделены три основных свойства нервной системы: сила возбуждения и торможения, их подвижность, т.е. способность быстро сменять друг друга, уравновешенность между возбуждением и торможением. На основе учения о свойствах нервной системы И.П.Павлов разработал учение о типах высшей нервной деятельности (ВНД). Типология высшей нервной деятельности включала в себя четыре основных типа и совпадала с античной классификацией темпераментов.

По сути дела, И.П.Павлов подвел научную, физиологическую базу под классические четыре типа темперамента.

В классическом учении И.П. Павлова все типы темперамента соотносятся с определенными параметрами функционирования центральной нервной системы. Индивидуально-психологические особенности человека, согласно этому учению, закономерно связаны со специфическими аспектами условно-рефлекторной деятельности, такими как скорость и точность образования условных рефлексов, а также характер их угасания.

Определяя влияние нервной системы на динамические особенности поведения индивида, Павлов выделяет:

Три основных свойства нервной системы:

• силу возбуждения и торможения.

Процесс возбуждения - свойство живых организмов, активный ответ возбудимой ткани на раздражение, процесс переноса информации о свойствах поступающих извне раздражений.

Процесс торможения - активный, неразрывно связанный с возбуждением процесс, приводящий к задержке деятельности нервных центров или рабочих органов.

• их уравновешенность (процессы возбуждения и торможения антогонисты; если один какой-то процесс преобладает, то имеет место неуравновешенность, а иначе, наоборот, уравновешенность) и
• подвижность.

Четыре типичных сочетания этих свойств, лежащие в основе четырех типов высшей нервной деятельности:

• сильный - уравновешенный - подвижный;
• сильный - уравновешенный - инертный;
• сильный - неуравновешенный;
• слабый.

Этим четырем типам и соответствуют известные со времен Галена типы темперамента, которые Павлов обозначил так:

• «живой» (сильный, уравновешенный, подвижный тип нервной системы, соответствует сангвинику);
• «спокойный» (сильный, уравновешенный, инертный тип нервной системы, соответствует флегматику);
• «безудержный» (сильный, неуравновешенный, подвижный тип нервной системы, соответствует холерику);
• «слабый» (слабый, неуравновешенный, малоподвижный тип нервной системы, соответствует меланхолику)