Вопрос 19: Принципы классификации яиц. Особенности дробления зиготы.
По количеству желтка:
- Олиголецитальные яйцеклетки (маложелтковые) – ланцетник, млекопитающие
- Мезолецитальные (среднежелтковые) – амфибии
- Полилецитальные (многожелтковые) – птицы.
По распределению желтка:
- Гомолецитальные (изолецитальные) – желток распределен равномерно
- Телолецитальные – желток смещен к одному из полюсов. Тот полюс, где находится желток – вегетативный, противоположный – анимальный.
Дробление олиголецитального изолецитального яйца ланцетника – полное, равномерное, синхронное.
Амфибии (яйцо мезолецитальное с телолецитальным распределением желтка) – полное, неравномерное, асинхронное.
Птицы (яйцо полилецитальное с телолецитальным распределением желтка) – частичное/меробластическое, дискоидальное.
Млекопитающие (яйцо алецитальное/вторично олиголецитальное) – полное, неравномерное, асинхронное.
Вопрос 20: Основные периоды эмбрионального развития.
3 основных периода:
- Зародышевый период (от нескольких дней до месяца)
- Предплодный период (у коров – 60 суток, у овец – 45, у свиней – 38 суток)
- Плодный период (до родов).
Зародышевый период делится на:
- Оплодотворение (результат – зигота, т.е. одноклеточный зародыш, при оплодотворении восстанавливается диплоидный набор хромосом и яйцеклетка получает от сперматозоида центриоли, которые позволяют ей начать делиться).
- Дробление (результат – бластула, т.е. однослойный зародыш, не в том смысле, что клетки в один слой!!!, а в том смысле, что они еще не дифференцированные). Это ряд последовательных митотических делений, при этом не происходит увеличение массы и величины зародыша, яйцо просто разделяется на более мелкие клетки – бластомеры (2 стадии – морула, т.е. цельный зародыш без полости, бластула – зародыш с полостью – бластоцелью).
- Гаструляция (результат – гаструла, т.е. двуслойный зародыш (экто- и энтодерма)) – это сложный процесс перемещения и дифференцировки клеток, приводящий к образованию зародышевых листков. Гаструла имеет полость – гастроцель, отверстие, ведущее в гаструлу – бластопор (первичный рот). Вокруг бластопора имеются губы (дорсальная, вентральная и 2 боковые), у птиц и млекопитов вместо губ – первичная полоска (аналог боковых губ) и гензеновский узелок (аналог дорсальной губы). Эти структуры являются организаторами органогенеза – тот клеточный материал, который проходит через дорсальную губу (гензеновский узелок) всегда становится хордой, эктодерма, которая граничит с дорсальной губой становится невральной пластинкой, остальные губы – индуцируют закладку мезодермы.
- Закладка мезодермы (результат – трехслойный зародыш (+мезодерма)). Одновременно с мезодермой закладывается т.н. «осевой комплекс органов» (нервная трубка, хорда, первичная кишка).
- Дифференцировка мезодермы (первичная – образуется 3 зачатка: сомиты, нефрогонадотомы и спланхнотомы/боковые пластинки; вторичная дифференцировка – каждый сомит разделяется на дерматом (в последствии – сетчатый слой кожи), миотомы (впоследствии – поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань), склеротомы (впоследствии – хрящевая и костная ткань скелета); спланхнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми закладывается целом; из нефрогонадотома закладывается эпителий выделительной и половой систем).
- Образование внезародышевых оболочек/Провизорных органов (амнион, сероза, желточный мешок, аллантоис, хорион).
Вопрос 21: Особенности эмбриогенеза ланцетника.
Яйцеклетка ланцетника – олиголецитальная с изолецитальным распределением желтка. Дробление полное, равномерное, синхронное (борозды дробления – меридиональные или широтные), после 7-го дробления (128 бластомеров) дробление перестает быть синхронным). Когда количество клеток доходит до 1000 зародыш становится бластулой (т.е. однослойным зародышем с полостью (бластоцелем), заполненной студенистой массой, стенка бластулы называется бластодермой. Тип бластулы ланцетника – равномерная целобластула, она имеет дно, крышу.
Потом начинается гаструляция путем инвагинации, т.е. впячивания на бластулы внутрь.
Всего существует 4 способа гаструляции, они, как правило, комбинируются, но какой-то из них преобладает:
- Инвагинация (впячивание)
- Иммиграция (перемещение клеток с их погружением внутрь бастулы)
- Эпиболия (обрастание)
- Деламинация (расщепление стенки бластулы на 2 листка).
В результате гаструляции образуется 2-х слойный зародыш – гаструла, она имеет полость (по сути это полость первичной кишки) и дырку, ведущую в полость (бластопор – первичный рот). Бластопор окружен 4 губами (организаторами органогенеза). Материал, проходящий через дорсальную губу становится хордой, через остальные губы – мезодермой.
После окончания гаструляции зародыш начинает быстро расти в длину. Дорсальная часть наружного листка уплощается и превращается в нервную пластинку. Остальная часть этой пластинки обрастает с боков нервную пластинку и становится наружной выстилкой кожного покрова, т.о. нервная пластинка оказывается внутри, в ней сначала образуется желобок, потом она закручивается в трубку с центральным каналом внутри (нейроцелем).
Внутренний листок расщепляется на несколько частей. Дорсальная область уплощается. Заворачивается в цилиндрический тяж, отделяется от кишечника и превращается в хорду. Смежные с хордой участки также отделяются и образуют 2 мешка (мезодерма, по сути), т.о. мезодерма образуется энтероцельным путем, т.е. отшнуровкой мешков.
Части мезодермы:
- Сомиты
- Сегментные ножки (нефрогонадотомы)
- Спланхнотом (между его листками образуется целом).
После того, как образовалась хорда, нервная трубка и мезодерма, энтодерма сворачивается и образует 3-й осевой орган – первичную кишку (из нее впоследствии развиваются все остальные отделы ЖКТ с железами).
