План лекции.
1. Понятие «нервный центр». Две тенденции во взглядах на нервный центр.
2. Свойства нервных центров.
3. Координация в нервной системе, роль торможения в механизмах координации.
4. Виды торможения в центральной нервной системе.
5. Принципы координации.
Исторически сложились два подхода к трактовке понятия нервный «центр»: узколокалистический и широкий.
Узколокалистический подход к трактовке понятия «нервный центр» связан с работами известного французского физиолога М.Флуранса (1842) (M.Flourense, 1842), который показал, что нервный центр, обеспечивающий нервно-рефлекторную регуляцию дыхания у птиц находится в продолговатом мозге. Аналогичную точку зрения высказывал наш Российский ученый Н.А.Миславский, (1885). В соответствии с представлениями ученых, придерживаю-щихся узколокалистического взгляда, «нервный центр» – это совокупность нейронов, локализованных в определенном участке центральной нервной системы и обеспечивающих реализацию конкретного рефлекса.
Широкое толкование понятия «нервный центр» связано с работами российской физиологической школы (И.П.Павлов, 1923; П.К.Анохин, 1968 и некоторых других). В соответствии с представлениями ученых, придерживающихся этого направления, «нервный центр» – это совокупность нейронов, представленных на различных этажах центральной нервной системы, взаимосвязанных между собой для обеспечения регуляции какой-либо физиологической функции. В качестве примера рассмотрим «дыхательный нервный центр». Исполнительными органами в системе внешнего дыхания являются дыхательные мышцы, обеспечивающие изменение объема грудной клетки. К таким мышца относят диафрагму и наружные косые межреберные мышцы. Мотонейроны, иннервирующие данные группы мышц находятся в спинном мозге. Следовательно, обсуждая понятие «дыхательный нервный центр» мы должны упоминать Данные группы нейронов. Вместе с тем, мотонейроны спинного мозга находятся под контролем нейронов «собственно дыхательного центра», находящегося в продолговатом мозгу. Мотонейроны продолговатого мозга, водящие в состав «дыхательного нервного центра», в свою очередь контролируются нейронами Варолиева моста («пневмотаксический дыхательный центр»), гипоталамических центров, центров коры больших полушарий. Перечисленные выше нервные центры различных уровней ЦНС находятся во взаимодействии, иерархически организованы, оптимально обеспечивая регуляцию дыхания.
Первый подход к трактовке понятия «нервный центр» в большей степени используется в неврологии, для топической диагностики повреждения тех или иных нервных центров. Второй подход используют специалисты в области физиологии для объяснения механизмов регуляции физиологических функций. Однако, не зависимо от варианта определения нервный центр – совокупность взаимосвязанных между собой нейронов, имеющих множество синапсов, различные физиологические свойства, коллатерали и «нейронные ловушки». Данные обстоятельства и привели к формированию у нервных центров множество разнообразных свойств.
Свойства нервных центров.
1. Одностороннее проведение возбуждения. Данное свойство обусловлено наличием большого количества синаптических контактов, а синапсы проводят возбуждение только в одном направлении.
2. Наличие в синапсах феномена центральной задержки проведения возбуждения. Это свойство также обусловлено наличием в нервном центре большого количества синапсов.
3. Способность нервных центров к суммации возбуждения. Различают два возможных варианта суммации: временная или последовательная суммация и пространственная суммация. На рисунке 1 А представлены взаимоотношения процессов возбуждения при последовательной (временной) суммации, на рисунке 1 Б – при пространственной суммации.
Рис. 1 Взаимоотношения процессов возбуждения при А – последовательной (временной) Б – пространственной суммации.
При последовательной суммации возбуждение в виде потенциалов действия в нервный центр поступает о одному афферентному входу. Поэтому на постсинаптических мембранах синапсов нервных клеток нервного центра происходит последовательное возникновение постсинаптических потенциалов, которые и суммируются, доводя мембранный потенциал клеток, в отдельные моменты времени, до критического уровня деполяризации и возникновения потенциала действия.
При пространственной суммации нервный центр выступает как объемное образование, возбуждение к которому поступает по различным афферентным входам (см. рисунок 2). В этой связи на нейронах нервного центра возникает комплекс постсинаптических потенциалов, которые инициируют возникновение местных токов в соме нейрона и последующую генерацию потенциала действия на аксонном холмике.
Высокая чувствительность к химическим соединениям.
Это свойство связано со сходством химического строения
тех или иных химических соединений и медиаторов. Поэ-
тому указанные соединения могут менять состояние пост-
синаптических мембран нейронов, входящих в состав
нервных центров.
5. Наличие в нервных центрах эффекта посттетанической потенциации. Увеличение эффективности проведения возбуждения через нервный центр в связи с наличием преды-дущего возбуждения. Эффект объясняется потенциацией возбуждения в синапсах, в связи с накоплением в пресинаптических терминалях ионов кальция.
6. Наличие в нервных центрах последействия. Этот феномен объясняется наличием в нервных центрах коллатералей, формирующих так называемые «нейронные ловушки» (см.рис. 2).
Рис. 2 Схема нейронной сети нервного центра, участвующая в формировании эффекта последействия (по Лоренте де Но).
7. Высокая утомляемость нервных центров. Эта особенность связана с большим количеством химических синапсов в нервных центрах, которые характеризуются высокой утомляемостью.
8. Низкая лабильность нервных центров. Это свойство также связано с большим количеством химических синапсов в нервных центрах, которые характеризуются низкой лабильностью.
9. Высокая чувствительность к недостатку кислорода. В нервной ткани преобладают аэробные процессы, поэтому нервные клетки чувствительны к недостатку кислорода. Особенно чувствительны к дефициту кислорода кортикальные нервные центры (нервные центры коры больших полушарий.
10. Способность нервных центров к трансформации ритма. Эта особенность объясняется также наличием большого количества синапсов в нервных центрах, а также особенностями физиологических свойств нервных клеток.
11. Высокая пластичность нервных центров. Способность нервных центров изменять свою специализацию для компенсации функций поврежденных нервных центров.
