План лекции
1. Дыхание: содержание термина, этапы дыхания;
2. Представления о механизмах вентиляции легких:
а) основные понятия необходимые для рассмотрения вопроса вентиляции легких (плевральная полость, плевральное давление, дыхательные мышцы, эластическая тяга легких, отрицательное давление);
б) современные представления о вентиляции легких;
3. Краткие сведения о диффузионных процессах в легких и тканях и транспорте кислорода и углекислого газа кровью. Кривая диссоциации оксигемоглобина;
4. Методы исследования дыхания;
1. Дыхание: содержание термина, этапы дыхания, методы исследования
Под дыханием высших животных и человека понимают совокупность процессов, обеспечивающих поступление во внутреннюю среду организма кислорода, использование его для окисления органических веществ, образование при этом углекислого газа и выделение его из организма в окружающую среду.
Дыхание включает пять этапов:
1 этап. Вентиляция легких – обмен газами между альвеолярной газовой смесью и атмосферным воздухом;
2 этап. Газообмен между альвеолярной газовой смесью и кровью;
3 этап. Транспорт кислорода от легких к тканям, а углекислого газа от тканей к легким;
4 этап. Газообмен между кровью и тканями;
5 этап. Тканевое или внутреннее дыхание.
Первые два этапа объединяют под общим названием внешнее дыхание. Последний, 5 этап дыхания является предметом изучения биологической химии и молекулярной биологии. Первые же четыре этапа дыхания являются традиционно предметом изучения физиологии и на наших лекциях и занятиях мы их будем рассматривать.
1 этап дыхания – вентиляция легких
Грудная клетка и дыхательные мышцы.
Грудная полость представляет из себя герметичное пространство снизу ограниченное диафрагмой, а с других сторон костно-мышечным каркасом грудной клетки. Диафрагма – это скелетная мышца, представленная в основном радиально ориентированными мышечными волокнами. Одна точка фиксации мышечных волокон находится на внутренней стороне костного каркаса грудной клетки, другая в области так называемого сухожильного центра. Сухожильный центр диафрагмы имеет отверстие, через которое проходит пищевод и сосудисто-нервные пучки. В состоянии относительного покоя диафрагма имеет куполообразную форму. Эта форма сформировалась во многом благодаря тому, что внутрибрюшное давление больше, чем внутригрудное. При сокращении мышечных волокон диафрагмы ее форма становится плоской и она опускается, увеличивая вертикальные размеры грудной клетки. Костный каркас грудной клетки сформирован позвоночником, ребрами и грудиной. Ребра, составляющие основу данного каркаса с позвонками формируют по два сустава – одни с телами позвонков, другие с их поперечными отростками. Спереди ребра достаточно жестко при помощи хрящей фиксированы к грудине. Наружные косые межреберные мышцы являются мышцами, которые при сокращении меняют объем грудной клетки во фронтальном и сагитальном размерах. При их сокращении ребра поднимаются вместе с грудиной и несколько раздвигаются. Следует отметить, что диафрагма и наружные косые межреберные мышцы обеспечивают акт вдоха в условиях относительного физиологического покоя. При этом выдох в этих условиях является пассивным актом и связан с расслаблением данных мышц. При повышении активности организма увеличивается метаболизм в тканях, возрастает метаболический запрос в тканях, дыхание становится более частым и глубоким. В этих условиях в акт дыхания подключаются дополнительные группы мышц. К дополнительным мышцам, обеспечивающим вдох (инспирацию) относят большие и малые грудные, лестничные, грудино-ключично-сосцевидные, зубчатые. К дополнительным мышцам, обеспечивающим акт выдоха (экспирацию) относят внутренние косые межреберные мышцы, мышцы передней брюшной стенки.
Основные понятия, необходимые для рассмотрения процессов вентиляции легких.
Плевральная полость – пространство заключенное между висцеральным и париетальным листками плевры.
Плевральное давление – давление содержимого плевральной полости на органы грудной полости и стенки грудной клетки. В норме у здорового человека плевральное давление на несколько мм. рт. ст. ниже, чем атмосферное давление.
Эластическая тяга легких (упругое сопротивление легких) – это сила с которой легочная ткань препятствуетее растяжению атмосферным давлением. Эластическая тяга легких создается эласти-ческими элементами легочной ткани и специфическим веществом сурфактантом, который выстилает альвеолы изнутри.
Неэластическое сопротивление – сопротивление тканей дыхательных путей и вязкое сопротивление тканей, участвующих в процессе дыхания (ткани грудной и брюшной полостей). Имеет значение при форсированном дыхании и при различной патологии органов дыхания. В условиях относительного физиологического покоя по существу не влияет на формирование частоты и глубины дыхательных движений.
Отрицательное давление – разница между плевральным и атмосферным давлением. Поскольку плевральное давление несколько ниже атмосферного эта величина отрицательна.
Ротр = Рпл – Ратм
Вентиляция легких
Рассмотрим процесс вентиляции легких на схематической модели (см. рис. 1). Дыхание представляет собой непрерывный циклический процесс, состоящий из трех этапов: вдоха, выдоха, дыхательной паузы. Рассмотрим этот процесс, начиная с дыхательной паузы.
Рис. 1 Схема основных сил, действующих на легочную ткань на различных этапах дыхательного цикла.
Дыхательная пауза.
Во время дыхательной паузы силы, действующие на легочную ткань уравновешивают друг друга: со стороны дыхательных путей на легочную ткань действует сила атмосферного давления (Ратм), со стороны грудной полости сила плеврального давления (Рпл0) и эластическая тяга легких (Рэл.т.0). В этой связи во время дыхательной паузы легочная ткань находится без движения – легкие не только не увеличивают свой объем, но и не спадаются.
Ратм = Рпл0 + Рэл.т.0, индекс 0 указывает, что указанные соотношения приняты за исходную точку отсчета.
Процесс вдоха.
Процесс вдоха начинается с сокращения дыхательных мышц – диафрагмы и межреберных мышц. Диафрагма уплащается и опускается, что приводит к увеличению объема грудной полости в вертикальном размере. Сокращение наружных косых межреберных мышц приводит к поднятию ребер и расхождение во фронтальной плоскости. В этой связи грудная полость увеличивает свой размер во фронтальном и сагитальном размерах. При увеличении объема грудной клетки происходит и увеличение объема плевральной полости, что приводит к уменьшению плеврального давления: Рпл1 < Рпл0. Поэтому ранее рассматриваемое выражение приобретает новый вид:
Ратм > Рпл1 + Рэл.т.0
В связи со сложившимся вектором сил легочная ткань начинает растягиваться и легкие при этом увеличивают свой объем. В альвеоляр-ном пространстве давление альвеолярной газовой смеси начинает падать и атмосферный воздух из зоны высокого давления (из окружающего пространства) начинает поступать в зону более низкого давления, т.е. в альвеолярное пространство.
Окончание вдоха.
При растяжении легочной ткани в процессе вдоха увеличивается эластическая тяга легких, т.е. Рэл.т.1 > Рэл.т.0. К тому же при увеличении объема легких уменьшается объем плевральной полости, что приводит к увеличению плеврального давления: Рпл1 < Рпл2. Это обстоятельствоприводит к тому, что в какой то момент времени силы действующие на легочную ткань со стороны грудной полости вновь уравновешивают атмосферное давление воздуха, действующее на легочную ткань через дыхательные пути и вдох прекращается.
Ратм = Рпл2 + Рэл.т.1
Процесс выдоха.
Выдох начинается с расслабления дыхательных мышц. Диафрагма принимает куполообразную форму, ребра под опускаются и грудная клетка приобретает размеры характеризующие ее до начала вдоха. Однако, в связи с тем, что легкие при этом пока имеют максимальный объем, резко уменьшается в объеме плевральная полость и увеличивается плевральное давление: Рпл3 >> Рпл0. Поэтому сумма сил, действующая на легочную ткань со стороны грудной клетки начинает преобладать над атмосферным давлением:
Ратм < Рпл 3 + Рэл.т.1
Данное обстоятельство и приводит к тому, что легкие начинают спадаться до тех пор, пока они не приобретут прежний объем, т.е. пока не возникнут отношения характерные для дыхательной паузы. При этом, при уменьшении объема легких в них возрастает давление альвеолярной газовой смести и воздух начинает уходить из легких в соответствии с градиентом давления.
Таким образом, выше изложенное свидетельствует о том, что вентиляция легких является цепью событий, реализующуюся в соответствии с физическими законами. Основной причиной изменения объема легких является сокращение дыхательных мышц, увеличение, в связи с этим, объема грудной клетки и изменение плеврального давления.
Иллюстрацией правомерности данных взглядов может служить феномен пневмоторакса. Пневмоторакс – это нарушение герметичности грудной клетки (см. рис.2). Пневмотораксы можно разделить на наружные и внутренние. И в том, и в другом случаях в плевральной полости давление выравнивается с атмосферным и не изменяется во время различных этапов дыхательного цикла. В этой связи легкие под действием эластической тяги спадаются и их вентиляция становится невозможной. Причиной пневмоторакса могут стать различные травмы грудной клетки, патологические процессы, сопровождающиеся разрушением тканей. Для восстановления функций внешнего дыхания необходимо восстановить герметичность плевральной полости.
Рис. 2 Схема, отражающая действие различных сил на легочную ткань во время пневмоторакса. Обозначения: Ратм – давление атмосферного воздуха; ЭТЛ – эластическая тяга легких; НП – повреждение при наружном пневмотораксе; ВП – повреждение при внутреннем пневмотораксе.
Краткие сведения о диффузионных процессах в легких и тканях и транспорте кислорода и углекислого газа кровью. Кривая диссоциации оксигемоглобина
Процессы переноса кислорода из альвеолярной газовой смеси в венозную кровь и переноса углекислого газа из венозной крови в альвеолярную газовую смесь связан с разностью парциального давления и парциального напряжения газов между альвеолярной газовой смесью и кровью (см. табл. 1 табл. 2). Разность парциального напряжения газов в крови и тканях является причиной направленного их движения в зоне капилярного обмена.
Таблица 1
ХАРАКТЕРИСТИКА ГАЗОВОГО СОСТАВА АТМОСФЕРНОГО ВОЗДУХА НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ДЫХАНИЯ
| ХАРАКТЕР ВОЗДУШ-НОЙ СРЕДЫ | Содержание О2 (парциальное давление) | Содержание СО2 (парциальное давление) |
| Вдыхаемый воздух | ~ 21% (~150 мм.рт.ст.) | ~0.03% (0.2 мм.рт.ст.) |
| Альвеолярная газовая смесь | ~14% (~ 100 мм.рт.ст.) | ~5,6% (~40 мм.рт.ст.) |
| Выдыхаемый воздух | ~16% (~ 114 мм.рт.ст.) | ~4.0% (29 мм.рт.ст.) |
Таблица 2
