Механизм деятельности центральной нервной системы

       Рефлекс – реакция организма на раздражение, реализуемая через нервную систему. Для большинства животных рефлекс – это важнейшая соматическая реакция, то есть ответ на воздействие окружающей среды. В простейшем виде рефлекс может быть представлен в виде рефлекторной дуги.

Рефлекторная дуга – это путь прохождения нервного импульса при рефлекторной реакции.Классическая рефлекторная дуга состоит из пяти компонентов:

1. рецептора  или нервного окончания, где возникает нервный импульс;
2. афферентного пути, то есть нервов, несущих нервный импульс в ЦНС (центростремительный нейрон);
3. вставочного нейрона или участка ЦНС;
4. эфферентного пути, то есть нервов, несущих нервный импульс от ЦНС (центробежный нейрон);
5. эффектора, то есть рабочего органа.

Рефлекторные дуги могут быть двух видов:

1) простые — моносинаптические рефлекторные дуги (рефлекторная дуга сухожильного рефлекса), состоящие из 2-х нейронов (рецепторного (афферентного) и эффекторного), между ними имеется 1 синапс;

2) сложные — полисинаптические рефлекторные дуги. В их состав входят 3 нейрона (их может быть и больше) — рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный.

Представление о рефлекторной дуге как о целесообразном ответе организма диктует необходимость дополнить рефлекторную дугу еще одним звеном — петлей обратной связи. Этот компонент устанавливает связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, который выдает исполнительные команды. При помощи этого компонента происходит трансформация открытой рефлекторной дуги в закрытую.

Классификации рефлексов:

1) по происхождению: безусловные (врожденные) и условные (приобретенные);

2) по уровню замыкания рефлекторной дуги: центральные (кортикальные, диэнцефальные, мезэнцефальные, бульбарные, спинальные) и периферические;

3) по биологической роли: пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные, позы, положения тела в пространстве и др.;

4) по виду деятельности: соматические (скелетномышечные) и вегетативные (висцеральные);

5) по виду рецептора: экстероцептивные (зрительные, слуховые, обонятельные, тактильные и др.) и интероцептивные (проприо-, хемо-, баро- и др.);

6) по виду эффектора: желудочные, сердечные, сосудистые, скелетномышечные и др.;

7) по типу взаимоотношений рефлексов: содружественные и антагонистические.

 

Координационные взаимоотношения рефлексов:

1. Содружественные рефлексы обычно входят в единую функциональную систему, т.к. имеют общий результат, а поэтому максимально суммируются или представляют собой цепь рефлексов. Так, передвижение тела в пространстве может стать возможным при сочетании мышечных рефлексов с вегетативными: сердечно-сосудистыми, дыхательными и др. Все эти рефлексы являются содружественными. Выделение слюны, жевание, желудочное сокоотделение и другие пищеварительные рефлексы тоже могут быть отнесены к содружественным, т.к., сочетаясь друг с другом или следуя один за другим, они приводят к общему результату - поддержанию необходимой концентрации питательных веществ в плазме крови.

2. Антагонистические взаимоотношения рефлексов состоят в том, что один рефлекс полностью или частично подавляет другой. Примером могут быть акты вдоха и глотания, не совместимые друг с другом, или исчезновение чувства голода под влиянием интенсивной общей двигательной активности.

Координационная деятельность – это согласование деятельности различных отделов ЦНС с помощью упорядочения распространения возбуждения между ними. Основой координационной деятельности ЦНС является взаимодействие процессов возбуждения и торможения, т.е. координация обеспечивается избирательным возбуждением одних центров и торможением других. Координация – это объединение рефлекторной деятельности ЦНС в единое целое, что обеспечивает эффективную реализацию функций организма.

 

Взаимодействие рефлексов осуществляется в соответствии с рядом принципов:

А. Принцип реципрокности, т.е. сопряженной иннервации позволяет выключать несовместимые реакции организма за счет поступательного постсинаптического торможения.

Б. Принцип общего конечного пути открыт Ч. Шеррингтоном. Согласно этому принципу, ЦНС представляет собой «сходящуюся воронку», в которой много входов (афферентных нейронов) и меньше (примерно в 5 раз) выходов (эфферентных нейронов), поэтому несколько афферентных потоков конвергирует на одних и тех же эфферентных структурах, где, суммируясь, они либо друг друга усиливают – (союзный), либо ослабляют (антагонистический) общий конечный путь.

В. Принцип обратной связи. Процессы, происходящие в ЦНС, невозможно координировать, если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления функциями. Механизмы обратной связи обеспечивают поддержание всех констант гомеостаза. Например, сохранение уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности барорецепторов сосудистых рефлексогенных зон, которые изменяют активность вагуса и вазомоторных симпатических нервов.

Г. Принцип субординации (соподчинения). В ЦНС имеются иерархические взаимоотношения – подчинение нижележащих отделов мозга вышележащим. Высшим центром регуляции является кора больших полушарий; нижележащие центры подчиняются её командам. В процессе эволюции наблюдается тенденция к увеличению роли высших отделов головного мозга в обеспечении координационной деятельности нижележащих центров (цефализация).

Обратимое угнетение двигательных и вегетативных рефлексов после повреждения спинного мозга и исключение его связи с головным мозгом называется спинальным шоком.

В экспериментах на животных спинальный шок возникает после полной перерезки спинного мозга. Это явление заключается в том, что все центры ниже перерезки временно перестают функционировать (исчезают рефлексы).

О механизмах развития спинального шока и восстановления рефлексов известно мало. По-видимому, перерезка нисходящих путей отключает множество возбуждающих сигналов, поступающих к спинальным эфферентным нейронам из вышележащих отделов ЦНС (нарушается один из основных принципов координации – принцип субординации, или иерархических отношений между нервными центрами).

Принципы субординации нервных центров и обратной связи были отнесены Ч.Шеррингтоном к основным принципам координационной деятельности.

Д. Принцип доминанты сформулирован А.А. Ухтомским. По определению А.А. Ухтомского, доминанта - это временно господствующая рефлекторная система, направляющая работу нервных центров. Другое, более образное и краткое определение доминанты А.А. Ухтомским - «рефлекторное внимание».

Причиной формирования доминанты может быть действие внешних или внутренних стимулов, представляющих высокую биологическую значимость. Определенные доминанты, например, половая, формируются на фоне гуморальных изменений: повышения концентрации биологически активных веществ (гормонов и др.)

Свойства доминантного очага: повышенная возбудимость, высокая способность к суммации возбуждения, способность поддерживать свое возбуждение за счет стимулов, адресованных другим (не доминирующим) центрам; тормозящее влияние на другие центры; стойкость процесса возбуждения и его инертность. Патологическая инертность тех или иных доминант лежит в основе развития некоторых проявлений болезни. Однако в нормальных условиях существования деятельность ЦНС весьма динамична и изменчива, ЦНС обладает способностью к перестройке доминантных отношений в соответствии с меняющимися потребностями организма.

Причинами прекращения доминантного возбуждения нервных центров могут быть достижение результата, запредельное торможение, появление новой доминанты (связанной с более важной деятельностью); торможение «в лоб», т.е. волевое воздействие человека на доминирующую систему его рефлексов.